Tsentromeer: määratlus, struktuur ja roll mitoosis
Tsentromeer on kromosoomi eriline piirkond, mis asub tavaliselt keskosa lähedal. See on koht, kus kaks identset sõsarkromatiidi püsivad kontaktis ning mille kaudu kromosoom mitoosis spindli külge kinnitub. Tsentromeer sisaldab sageli korduvaid DNA-järjestusi (näitekssatelliit-DNA), millele seonduvad spetsiifilised valgud ehk "cen"-valgud. Kuid tsentromeeri identiteet määratakse suuresti ka epigeneetiliselt, näiteks spetsiaalse histoonivariandi CENP-A olemasoluga.
Struktuur ja molekulaarne koosseis
Tsentromeer ei ole lihtsalt lineaarne geenijärjestus — see on keeruline valkude ja erilise kromatiini koostisega piirkond. Olulised komponendid:
- DNA: paljudel liikidel sisaldab tsentromeer tandemseid kordusi (satelliit-DNA), kuid mõnedel juhtudel (neotsentromeerid) võib tsentromeer moodustuda ilma tüüpiliste kordusteta.
- CENP-A: tsentromeerispetsiifiline histoonivariant, mis asendab tavapärast H3-histooni ja toimib epigeneetilise märgina tsentromeeri asukoha määramiseks.
- Kinetohori valgukompleks: tsentromeeri pinnal moodustub kinetohor — suur valkude kogum, mis vahendab microtubulite kinnitumist ja signaaliedastust (nt SAC ehk spindlikontrollpunkti valgud Mad/Bub).
- Kinnituse ja koha hoidjad: cohesiinid hoiavad õiekromatiide koos, shugoshin ja teised kaitsevalkud hoiavad centromeerilist koherentsust kuni õige ajani.
Tsentromeeri roll mitoosis
Mitoosi ajal on tsentromeer keskne komponent kromosoomide võrdseks jaotamiseks tütarrakkudesse. Peamised sammud ja funktsioonid:
- Kinetohori moodustumine: profaasi ja prometafaasi jooksul koondavad tsentromeeri valke, moodustub väliskesta/keskosa kinetohor, mis on vajalik mikrotorukeste (microtubules) kinnitumiseks.
- Microtubulite kinnitumine ja pingetundmine: igalt õiekromatiidilt kinnituvad spindli mikrotorukesed; õige biorientatsioon tekitab pinget (tensiooni), mis näitab stabiilset kinnitumist.
- Spindlikontrollpunkt (SAC): kinetohorid edastavad signaale, mis takistavad anafaasile üleminekut, kuni kõik kromosoomid on korrektselt kinnitunud. See vähendab valesti jaotumise (aneuploidia) riski.
- Õiekromatiidide lahutamine: anafaasis lõigatakse cohesiinid proteaasi separaasi abil ja õiekromatiidid liiguvad tsentromeeri kaudu vastasrakkudesse.
Visuaalne tunnus ja variatsioonid
Mikroskoobis on tsentromeer sageli nähtav kui kromosoomi kitsendus, eriti metafaasis. Kromosoomide paigutus tsentromeeri suhtes annab erinevaid morfoloogilisi tüüpe:
- metatsentriline (tsentromeer keskel),
- submetatsentriline (veidi nihkes),
- akrotsentriline (tsentromeer väga lähedal ühele otsale) ja
- telotsentriline (tsentromeer otsas; leidub harvemini).
Mõned organismid (nt mõned putukad ja taimed) on holotsentrilised, st spindli kinnitumine toimub üle kogu kromosoomi pikkuse, mitte ühes punktis.
Bioloogiline ja kliiniline tähendus
Õige tsentromeeri funktsioon on hädavajalik geneetiliseks stabiilsuseks. Tsentromeeride rike või vale kinetohori kinnitumine võib viia aneuploidiade (nt kromosoomiarvude muutused), mida seostatakse arenguhäirete, viljatuse ja vähiga. Lisaks on uuritud neotsentromeere ja tsentromeeride dünaamikat kromosoomide ümberkorraldumiste kontekstis.
Kokkuvõte: tsentromeer on kromosoomi spetsiifiline piirkond, mis ühendab õiekromatiidid, juhib kinetohori moodustumist ja võimaldab korrektset kinnitumist mitoosispindlile. Selle toimimine tugineb nii DNA-järjestustele kui ka epigeneetilistele märgistele (nt CENP-A) ja keerukale valkude võrgustikule, mis tagab kromosoomide ühtse jaotuse tütarrakkudesse.
Kromosomaalsed komponendid: (1) Kromatiid (2) tsentromeer (3) lühike käsi (4) pikk käsi
Küsimused ja vastused
K: Mis on tsentromeer?
V: Tsentromeer on kromosoomi eriline piirkond, tavaliselt keskosa lähedal, kus kaks identset sõsarkromatiidi püsivad kontaktis, kui kromosoom mitoosis spindli külge kinnitub.
K: Millist tüüpi DNA sisaldub tsentromeeris?
V: See piirkond sisaldab teatavat tüüpi DNA-d, mis on tandem korduvad järjestused (satelliit-DNA).
K: Kuidas nimetatakse valke, mis seonduvad tsentromeeri spetsiifiliste DNA-järjestustega?
V: Need järjestused seovad spetsiifilisi valke, mida nimetatakse "cen"-valkudeks.
K: Millal võib tsentromeere näha mitoosi ajal?
V: Mitoosi ajal võib tsentromeere näha metafaasi staadiumis kromosoomi kitsendusena.
K: Mis toimub tsentromeeri ahenemisel metafaasi ajal?
V: Selle tsentromeerilise kitsenduse juures hoitakse kromosoomi kaks poolt, õiekromatiidid, koos kuni metafaasi lõpuni.
K: Miks on tsentromeer oluline mitoosis?
V: Tsentromeer on mitoosis oluline, sest see tagab, et õiekromatiidid hoitakse koos, kuni nad on valmis raku jagunemise käigus eralduma.
K: Millist tüüpi DNA-d leidub tsentromeeris?
V: Tsentromeer sisaldab tandemseid korduvaid järjestusi (satelliit-DNA).
