Rakubioloogias on tsentrosoom organell, mis on peamine koht, kus raku mikrotuubulid on organiseeritud. Samuti reguleerib see raku jagunemistsüklit, staadiume, mis viivad ühe raku jagunemiseni kaheks.

Tsentrosoomi avastas Edouard Van Beneden 1883. aastal ning kirjeldas ja nimetas 1888. aastal Theodor Boveri.

Tsentrosoom on ilmselt välja arenenud ainult loomarakkudes. Seened ja taimed kasutavad oma mikrotuubulite organiseerimiseks muid struktuure. Kuigi tsentrosoomil on loomarakkudes tõhusas mitoosis võtmeroll, ei ole see vajalik.

Tsentrosoom koosneb kahest tsentrioolist, mis on üksteise suhtes täisnurga all. Neid ümbritseb vormitu valgumass.

Struktuur

Iga tsentriool on silindriline struktuur, mille põhiolemuseks on üheksast mikrotuubulite trikettidest koosnev põhikonstruktsioon (9×3). Tsentrioolidel on emotsentri ja tütartsentriooli erinevused: ematsentrioolil on sageli lisaehitusüksused (distal ja subdistal appendaagid), mis on vajalikud rakusiseste ühenduste ja tsilia/flagella aluskehade (basal bodies) moodustamiseks.

Tsentrioole ümbritsev vormitu valgumass on tuntud kui peritsentriolaarne massas (pericentriolar material, PCM). PCM sisaldab mitmeid valgukomponente, sh gamma-tubuliini, mis moodustab gamma-tubuliini rõngaskomplekse (gamma-TuRC) — need toimivad mikrotuubulide nukleerimiskeskustena (MTOC), kust uued mikrotuubulid algavad.

Funktsioonid ja raku tsükkel

  • Mikrotuubulite organiseerimine: tsentrosoom toimib peamise MTOC-ina, mis määrab mikrotuubulite orientatsiooni ja organiseerib raku sisemist arhitektuuri.
  • Mitootiline spindel: mitoosi ajal aitab tsentrosoom kujundada kahepoolse spindli, mis on vajalik kromosoomide õige jaotuse tagamiseks tütarrakkudele.
  • Raku polaarsus ja transport: raku morfoloogia ja organellide paiknemine sõltuvad tihti mikrotuubulite võrgustikust, mida tsentrosoom juhib.
  • Tsilia ja flagella aluse moodustamine: ematsentriool võib toimida basal body’na, mis on tsilia/flagella aluseks.

Tsentrosoomide arv ja olek muutuvad raku tsükli käigus. Osa protsessidest:

  • Duplikatsioon: tsentrosoomid kopeeritakse ühekordselt iga raku jagunemise eelses tsüklis (tavaliselt S-faasis). Iga tsentrioolil tekib protsentriool, mis kasvab uueks tsentriooliks.
  • Maturation (valmimine): G2/M üleminekuks toimub PCM-i suurenemine ja gamma-TuRCide rekruutimine — see suurendab mikrotuubulite nukleerimisvõimet ning valmistab tsentrosoome mitootiliseks spindli moodustamiseks.
  • Separation: mitoosi alguses tsentrosoomid liikuvad raku vastaspoolustele, aidates moodustada kahepoolse spindli.

Erinevused organismide vahel ja asendavad mehhanismid

Kuigi tsentrosoom on tüüpiline loomarakus ja täidabki seal keskset rolli, kasutavad seened ja taimed mikrotuubulite organiseerimiseks erinevaid MTOC-e (nt tuuma lähedased piirkonnad või nukleaarne perifeeria). Samuti suudavad mõned loomarakud ja eukarüootid, kui tsentrosoomid eemaldatakse või kahjustatakse, moodustada spindli alternatiivsete, tsentrosoomivabade mehhanismide abil — seega tsentrosoom ei ole absoluutne tingimus mitoosiks, kuigi see teeb protsessi efektiivsemaks ja täpsemaks.

Meditsiiniline ja teaduslik tähendus

Tsentrosoomide anomaaliad on seotud mitmete patoloogiate ja rakkude jagunemise häiretega. Näiteks tsentrosoomide arvukuse suurenemine (amplifikatsioon) võib häirida spindli sümmeetriat ja põhjustada aneuploidiat, mis on sageli seotud pahaloomuliste kasvajatega. Mõned pärilikud haigused (nt teatud mikroentsefaalia vormid) on seotud tsentrioolide või PCM-i valgu mutatsioonidega.

Teadusuuringutes kasutatakse tsentrosoome mudelina raku jagunemise, mikrotuubulite dünaamika ja tsilia-biogeneesi uurimiseks. Eksperimendid, kus tsentrosoomid eemaldati või inaktiveeriti, näitasid, et rakk suudab mõnikord spindli teisi mooduseid kasutades jaguneda, kuid sagedamini tekivad jagunemiskahjustused ja kromosoomide valestijaotused.

Ajalooline kontekst ja tähtsus

Edouard Van Beneden ja hiljem Theodor Boveri panid aluse tsentrosoomi kui jagunemisel olulise struktuuri mõistmisele. Boveri töötas välja teooriaid, mis sidusid tsentrosoomi ja tsentrioolide rolli kromosoomide õige jaotusega — ideed, mis on olnud olulised raku jagunemise mehhanismide selgitamisel.

Kokkuvõtlikult on tsentrosoom loomarakus oluline mikrotuubulite organiseerija ja mitootilise spindli juhitav komponent. Kuigi selle roll mitoosis on tugev ja sageli hädavajalik korrektseks jagunemiseks, on olemas ka alternatiivsed mehhanismid, mis näitavad raku suuremat plastilisust mikrotuubulite korralduses.