Raku puhkepotentsiaal: mis see on ja kuidas ioonid seda määravad

Raku puhkepotentsiaal: selge selgitus membraanipotentsiaalist — kuidas ioonid ja transpordivalgud seda määravad ning miks raku siseosad on tavaliselt negatiivse laenguga.

Raku puhkepotentsiaal on membraanipotentsiaal, mis säiliks, kui ei toimuks mingeid aktsioonipotentsiaale, sünaptilisi potentsiaalid või muid aktiivseid muutusi membraanipotentsiaalis. Enamiku rakkude puhul on puhkepotentsiaal negatiivne, mis kokkuleppeliselt tähendab, et raku sees on negatiivset laengut rohkem kui väljaspool. Puhkepotentsiaali määravad enamasti ioonide kontsentratsioonid rakumembraani mõlemal poolel asuvates vedelikes ja rakumembraanis olevad ioonitranspordivalgud. Allpool on kirjeldatud, kuidas ioonide kontsentratsioonid ja membraani transpordivalgud mõjutavad puhkepotentsiaali väärtust.

Peamised ioonid ja nende roll

• K+ (kaalium) — tavaliselt kõrge kontsentratsioon rakusiseselt ja madal väljaspool. K+-lekke kanalid (leak channels) annavad sageli suurima rolli puhkepotentsiaali kujunemisel; seetõttu on raku puhkepotentsiaal tavaliselt lähedane kaaliumi ekvivalendipotentsiaalile (EK).
• Na+ (naatrium) — kõrge kontsentratsioon väljaspool ja madalam seespool. Kui membraan on muutunud naatriumile läbilaskvamaks, liigub Na+ sisse ja rakk depolariseerub (muutub vähem negatiivseks).
• Cl− (kloriid) — roll sõltub sellest, kuidas kloriid jaotub raku sees ja väljas; mõnel rakutüübil suudab Cl− vajaduse korral stabiliseerida puhkepotentsiaali.
• Ca2+ (kaltsium) — sisemine vaba Ca2+ kontsentratsioon on väga madal (nanomolaarne), väline palju suurem; Ca2+ mõju puhkepotentsiaalile on tavaliselt väike, kuid Ca2+-kanalite avanemine mõjutab tugevalt raku aktiivsust.
• Mitte-difuusuvad anioonid (nt valgud) — negatiivsed laengud raku sees (s.u. anioonilised valgud) aitavad hoida membraani negatiivset potentsiaali (Donnani efekt).

Kuidas ioonid ja membraani läbilaskvus määravad puhkepotentsiaali

• Üksikiooni tasakaalupotentsiaal (Nernst) — iga ioonil on teoreetiline ekvivalentpotentsiaal, mis sõltub selle iooni kontsentratsioonide suhtest membraani kahel küljel. See näitab, millises suunas ja kui tugevalt ioon kalduks liikuda, kui membraan oleks sellele ioonile vabalt läbilaskev.
• Mitu iooni korraga (Goldman–Hodgkin–Katz) — raku tegelik puhkepotentsiaal on tasakaal mitme iooni vahel ja sõltub eelkõige nende ioonide läbilaskvusest (permeability). Mida kõrgem on läbilaskvus mõnele ioonile, seda rohkem nihkub puhkepotentsiaal selle iooni ekvivalentpotentsiaali suunas.
• Na+/K+-ATPaas (pump) — säilitab Na+ ja K+ kontsentratsioonigradiente, pumpades tavaliselt 3 Na+ välja ja 2 K+ sisse ühe ATP molekuli arvelt. See on osaliselt elektrogenne (toob kaasa väikese netonegatiivse laengu rakus sees) ja on kriitiline gradientide säilitamiseks, mis omakorda määravad puhkepotentsiaali.
• Kanali aktiivsus — avatud ioonikanalite arv ja tüüp (nt K+-lekke kanalid, voltajast sõltuvad kanalid, ligandist sõltuvad kanalid) võivad ruttu muuta membraani läbilaskvust ja seeläbi puhkepotentsiaali.

Näited ja tüüpväärtused

• Neuroni puhkepotentsiaal on tavaliselt ~-60 kuni -75 mV (sagedane väärtus ≈ -70 mV).
• Südame lihasrakud (kardioomiotsüüdid) ja mõned skeletilihasrakud võivad olla umbes -85 kuni -95 mV.
• Erinevad rakutüübid ja organismid võivad erineda — täpne väärtus sõltub ioonide kontsentratsioonidest, kanali ekspressioonist ja temperatuuri tingimustest.
• Tüüpilised ioonide kontsentratsioonid (ligikaudsed, neuronipõhised): K+ sisem. ≈ 140 mM, K+ välis ≈ 3–5 mM; Na+ sisem. ≈ 10–15 mM, Na+ välis ≈ 135–145 mM; Ca2+ sisem. väga madal (~100 nM vaba), Ca2+ välis ≈ 1–2 mM.
• Ligikaudsed ekvivalentpotentsiaalid (37 °C): EK ≈ -90 mV, ENa ≈ +60 mV, ECl võib olla ~-70 mV sõltuvalt jaotusest, ECa tavaliselt väga positiivne (+100…+130 mV).

Mida muutused ioonikontsentratsioonides tähendavad kliiniliselt

• Hüperkalemia (kõrge väliskesine K+) — väheneb K+ gradient, EK muutub vähem negatiivseks → rakk depolariseerub. See mõjutab närvi- ja lihasfunktsiooni ning võib põhjustada südame rütmihäireid.
• Hüpokaleemia (madal väliskesine K+) — rakk hyperpolariseerub (muutub veelgi negatiivsemaks) → raskem saavutada aktsioonipotentsiaal, lihasnõrkus või rütmihäired võimalikud.
• Mõned toksinid ja ravimid mõjutavad kanaleid või pumpasid (nt tetrodotoksiin blokeerib Na+-kanaleid, ouabain inhibeerib Na+/K+-pumpa), muutes puhkepotentsiaali ja rakulist erutuvust.

Kuidas puhkepotentsiaali mõõdetakse ja miks see on oluline

• Mõõtmismeetodid — intracellulaarsed mikroelektroodid ja patch-clamp tehnika võimaldavad otse mõõta membraanipotentsiaali ning uurida kanalite omadusi ja puhkepotentsiaali muutusi.
• Olulisus — puhkepotentsiaal määrab raku erutuvuse, aitab reguleerida ioonide transporti, ainevahetust ja signaaliedastust. See on lähtepunkt aktsioonipotentsiaalide tekitamiseks närvi- ja lihasrakkudes ning mõjutab paljusid füsioloogilisi protsesse.

Kokkuvõte

Puhkepotentsiaal tekib ioonide ebaühtlase jaotuse ning membraani selektiivse läbilaskvuse koosmõjul. Kaaliumile läbilaskvus on sageli määrav, kuid tegelik väärtus on tasakaal mitme iooni vahel, mida hoiab ja reguleerib aktiivne transport ning membraani ioonikanalite ja -pumpade muster. Muutused ioonikontsentratsioonides või kanalite funktsioonis võivad kiiresti muuta raku erutuvust ja avaldada olulist mõju tervisele ning raku talitlusele.

Otsing