Plasmodesmad: taimerakkude mikroskoopilised ühenduskanalid

Plasmodesmad: avasta taimerakkude mikroskoopilised ühenduskanalid, mis võimaldavad ainete ja signaalide kiiret, reguleeritud rakkudevahelist transporti.

Plasmodesma (mitmuses "plasmodesmata") on mikroskoopiline kanal läbi taimeraku rakuseina. See ühenduskanal võimaldab otsest transporti ja signaalivahetust naaberrakkude vahel ning on oluline rakkudevahelise koostöö, arenguprogrammide ja kaitsereaktsioonide koordineerimisel. Plasmodesmad on arenenud iseseisvalt ka mõnedel vetikatel.

Struktuur

Plasmodesmad on väga õhukesed — mõõtmetelt tavaliselt mõned kümned nanomeetrid — ja neid iseloomustab mitmekihiline ehitus. Iga plasmodesma keskmes kulgeb kitsas toruke, desmotubul, mis on otsapidi seotud raku plastide vahelise endoplazmaatilise retikulumiga. Desmotubuli ümbritseb cytoplasmic sleeve (tsütoplasmaümbrine ruum), mille kaudu toimub enamik difusiooni ja transporti. Võtmestruktuurid:

• Desmotubul — ER-laadne toruke plasmodesma keskosas.
• Sümbiootiline tsütoplasma — õhuke ruum desmotubuli ja rakumembraani vahel, kuhu mahuvad väiksemad molekulid ja valgu-domeenid.
• Rakumembraan — plasmodesma kanal on kaetud kahe naaberraku membraaniga, mis jätkuvad üksteisega.

Funktsioon ja transport

Plasmodesmad võimaldavad liikumist nii lihtsamatel kui ka reguleeritud viisil. Läbi neis võimalik transportida:

• vesilahustuvaid molekulidele nagu ionid ja suhkrud;
• peptiide, valke ja transkriptsioonifaktoreid, mis mõjutavad rakkude saatust;
• RNA molekule ja signaalmolekule, mis vahendavad geenidevahelist kommunikatsiooni;
• mõnel juhul ka viiruseosakesi — paljud taimviirused kasutavad spetsiaalseid liikumisvalke, et plasmodesmadest läbi pääseda.

Plasmodesmate funktsioneerimist määrab nende niinimetatud size exclusion limit (SEL) — tahke piir, mis määrab, millise suurusega molekulid saavad passiivselt läbi liikuda. SEL-i suurtust ja avatud olekut reguleeritakse aktiivselt vastusena arengule ja keskkonna signaalidele.

Tekkimine ja tüübid

Plasmodesmad tekivad peamiselt kahe viisi kaudu:

• Primaarne plasmodesma — moodustub raku jagunemisel (tsütokineesil) koos uue rakuplaadiga.
• Sekundaarne plasmodesma — tekib olemasolevate rakkude vahel pärast algset diferentseerumist, kui seina läbi lõigatakse uus ühendus.

Plasmodesmade tihedus ja omadused varieeruvad koesiti ja arengustaadiumi järgi (nt kõrge ühendustihedusega meristeemid vs diferentseerunud kuded).

Reguleerimine ja roll kaitses

Plasmodesmad on dünaamilised: nende läbilaskvust saab kiiresti muuta. Üks oluline mehhanism on callose (beeta-1,3-glükaan) ladestumine kanaali äärde, mis kitsendab või lõpetab ühenduse. Callose’i sünteesi ja degradeerimist kontrollivad ensüümid ning need vastavad näiteks patogeeni sissetungi või hormonaalsete signaalide peale. Selline regulatsioon aitab piirata nakkuse levikut ning suunata arenguprotsesse.

Seosed teiste organellidega ja stromulad

Plasmodesmad ei tööta isoleeritult: nad on seotud raku siseorganelidega. Näiteks plastide vahel võib moodustuda torukesi tuntud kui stromulad. Stromulad on stroma-täidetud väljakasvud, mis võivad ulatuda raku perifeeriasse ja mõnikord ligineda plasmodesmadele; nende täpne roll signaalivahetuses on uurimisel, kuid eeldatakse, et nad aitavad koordineerida plastide ja kogu rakuvahelisi signaale.

Uurimismeetodid

Plasmodesmade uurimiseks kasutatakse mitmeid tehnikaid: elektronmikroskoopiat väga peene struktuuri vaatlemiseks; fluorestsentsmikroskoopiat ja FRAP-eksperimente (fluorescence recovery after photobleaching) transporti ja SEL-i hindamiseks; samuti molekulaarbioloogilisi meetodeid, et tuvastada liikumist võimaldavaid valke ja regulatoorseid ensüüme. Viimastel aastatel on arenenud ka superresolutsioonmikroskoopia ja live-cell pildistamine, mis võimaldavad jälgida plasmodesmade dünaamikat elus rakus.

Tähtsus taimeelus

Plasmodesmad on olulised arenguks, kudede modelleerimiseks, toitainete jaotus ning kommunikatsiooniks biokemilistes võrgustikes. Nad võimaldavad rakkudel toimida koos lahutamatu kudemi tasandil (symplasmic continuum). Samuti mängivad plasmodesmad võtmerolli taime vastuses patogeenidele ja stressile — nii aktiivseks kaitseks kui ka patogeenide poolt ärakasutatava teena.

Otsing