Stroomulid: taimerakkude plastide ja kloroplastide dünaamilised torud
Avasta stroomulid — taimerakkude dünaamilised plastide ja kloroplastide ühendustorud, nende avastus, levik (Arabidopsis, nisu, riis, tomat) ja bioloogiline tähtsus.
Stroomulid (üksikvormis stromula) on mikroskoopiline, stroomaga täidetud torujas väljapääs, mida leidub taimerakkudes. Stroomulid on väga dünaamilised: need võivad tekkinuna kiiresti pikeneda, lühikeseks tõmbuda ja pöörduda ning ulatuvad paljude plastide, sealhulgas kloroplastide pinnalt. Stroomulite läbimõõt on tavaliselt väga väike (sageli alla mikromeetri) ja pikkus muutuv — mõnikord ulatuvad nad mitme mikromeetrini.
Plastiidide väljaulatuvaid ja omavahelisi ühendusi märgati juba 1888. ja 1908. aastal ning neid on sellest ajast alates kirjanduses aeg-ajalt kirjeldatud. Modernne huvi stroomulite vastu kasvas 1990.ndatel, kui fluorestsentsmikroskoopia ja organell-spetsiifilised markereid võimaldasid neid elus rakkudes laialdasemalt jälgida.
Stroomulid avastati uuemal kujul ja määratleti laiemalt alates 1997. aastast. Need on olemas mitmetel angiospermide liikidel, sealhulgas Arabidopsis thaliana, nisu, riis ja tomat. Hoolimata nende laialdasest esinemisest ei ole stroomulite täpne roll rakufüsioloogias veel täielikult mõistetav ning uurimistöö jätkub.
Struktuur ja moodustumine
Stroomulid on plastide membraani ja sisemise stromaga piiratud torukesed, mis on ühendatud põhiplastiidiga. Nende teke ja liikumine on tihedalt seotud raku tsütoskeleti elementidega, eelkõige aktiinifilamentide ning tuntuvalt ka selles osalevate liikumisproteiinide (nt müosiinide) abil. Stroomulite moodustumine sõltub plastidi morfoloogiast, raku tüübist ning keskkonnatingimustest.
Võimalikud funktsioonid
- Kontakt ja suhtlus teiste organellidega: stroomulid võivad suurendada plastidite ja teiste rakuorganellide (nt tuuma, mitokondrite) vahelise kontakti tõenäosust, mis võib soodustada signaalide ja molekulide vahetust.
- Molekulaarne transport: stroomulite kaudu võivad liikuda väikesed metaboliidid, lipiidid või isegi valgud, mis aitab reguleerida plastidi koostist ja seoseid raku teiste osadega.
- Pindala suurendamine: väljaulatuvad torud suurendavad plastidi membraani ja stroma suhtelist pindala, mis võib mõjutada fotosünteesi, signaaliülekandeid ja ainevahetust.
- Stressi- ja kaitsefunktsioonid: stroomulite arv ja aktiivsus suurenevad sageli stressitingimustes (nt pathogenne rünnak, oksüdatiivne stress), mis viitab nende rollile raku kohanemises või signaali edastamises stressivastuse käivitamiseks.
Regulatsioon ja dünaamika
Stroomulite moodustumist ja pikkust mõjutavad mitmed tegurid: valgulävi, metaboolsed tingimused, plastidi arengustaatus ja raku tüübilised omadused. Aktiin- ja mikrotuubatöö mehhanismid osalevad stroomulite liikumises; ravimid, mis häirivad aktiini, vähendavad sageli stroomulite liikuvust ja formaati. Samuti on leitud, et teatud valgud, mis on seotud plastidi membraani või stromaga, võivad mõjutada stroomulite stabiliseerimist ja taandarengut.
Uurimismeetodid
Stroomulite uurimiseks kasutatakse peamiselt elusrakulist fluorestsentsmikroskoopiat, kus plastide sisesed valgud märgistatakse GFP-laadsete fluorestseeruvate markereitega, et jälgida stromade ja membraanide liikumist reaalajas. Lisaks annavad elektronmikroskoopia ja konfökaalmikroskoopia detaile stroomulite ultrastruktuurist ning koostisest.
Tähendus ja avatud küsimused
Kuigi stroomulid on selgelt laialt levinud ja dünaamilised struktuurid, on mitmeid avatud küsimusi: millisel määral toimuvad stroomulite kaudu otsesed ainetransferid plastidite vahel, millised molekulid täpselt neid kasutavad ning kuidas stroomulite roll eristub eri plastiditüüpide vahel (kloroplastid vs kromoplastid vs leukoplastid). Tulevased uuringud, sh molekulaarsed ja elus raku jälgimise meetodid, aitavad neid küsimusi täpsustada.
Kokkuvõte: stroomulid on plastidest ulatuvad stroma‑täidetud torud, mis suurendavad plastidite dünaamilist paindlikkust ja võimaldavad tihedamat suhtlust raku teiste osadega. Neid on täheldatud paljudel taimeliikidel, kuid nende täpne bioloogiline roll vajab veel põhjalikumat selgitamist.
Otsige