Botaanikas on stoom (ka stomaat; mitmuses stomata) pisike avaus või poor, mida kasutatakse gaasivahetuseks. Neid leidub enamasti taimede lehtede alumisel pinnal. Peaaegu kõigil maismaataimedel on stomata.

Stomata on kaks peamist funktsiooni. Esimene on gaasivahetus, st süsinikdioksiidi sissevõtmine ja hapniku eraldamine. Teine on taimedes toimuv transpiratsiooniprotsess.

Õhk siseneb taimesse nende avade kaudu. Süsinikdioksiidi kasutatakse fotosünteesiks. Osa tekkivast hapnikust kasutatakse hingamisel. Üleliigne hapnik väljub samade avade kaudu. Ka veeaur läheb nende pooride kaudu atmosfääri transpiratsiooni käigus.

Poor moodustub paarist rakust, mida tuntakse valvurirakkudena. Need reguleerivad avause suurust, avanedes või sulgudes. Kaitserakkude avamiseks pumbatakse kaitserakkudesse prootonid (vesinikioonid, H+). Neisse siseneb vesi, rakud saavad täis ja avanevad.

Stomata ehitus ja tüübid

Stoom koosneb peamiselt kahest kaitserakust (guard cells), vahel ka juurdekuuluvatest rakkudest (subsidiary või accessory cells), mis moodustavad koos stomata kompleksi. Kaitserakud on tavaliselt identsed või sümmeetrilised, kuid nende kuju võib olla erinev: kooljad, u-kujulised vm. Stomata tüüpe eristatakse rakkude paigutuse järgi, näiteks:

  • anisotsüütne (mitme erineva suurusega lisarakkudega),
  • paratsüütne (kõrvalrakkudega paralleelselt),
  • diatsüütne (kaks lisaraku risti asetusega) jms.

Kaitserakkude mehhanism — avamine ja sulgumine

Kaitserakud reguleerivad avause suurust muutudes turgor-olekus. Peamised füsioloogilised protsessid:

  • valguse mõjul aktiveeritakse rakumembraani H+-ATP-aas, mis pumpab väljapoole prootoneid (H+); selle tagajärjel siseneb rakku K+ ja sekundaarselt Cl− ning malaatioonid, mis tõstavad rakus osmootset rõhku;
  • vett imbub rakkudesse hüdrostaatilise rõhu tõttu — kaitserakud paisuvad ning ava suureneb;
  • päevase pimeduse, kõrge soolsuse, kuivuse või abscisic acid (ABA) hormooni mõjul liiguvad ioonid väljapoole, vesi väljub, rakud kahanevad ja stomata sulgub.

Lisaks mõjutavad avatust ka CO2-kontsentratsioon lehes, valgustihedu s (eriti sinine valgus) ja taimede sisemine tsirkadiaanrütm.

Funktsioonid ja ökoloogiline tähendus

Stomata täidavad mitut olulist ülesannet:

  • tagavad fotosünteesiks vajaliku CO2 sissevoolu;
  • võimaldavad gaaside vahetust (väljutavad O2 ja teisi gaase);
  • osalevad transpiratsioonis, mis aitab jahtida taime, luua transpiratsiooni-imava jõu vee ja toitainete transportimiseks juurtest lehtedesse ning reguleerida lehe temperatuuri;
  • osaliselt kaitsevad liigse vee kadumise ja patogeenide eest, sest stomata sulgumise kaudu saab taim veeotstarbel reageerida kuivatavale keskkonnale.

Kliima- ja keskkonnategurid — kohastumine

Stomataline tihedus (stomata arv pindalaühiku kohta) ja nende funktsioon kohanduvad keskkonnatingimustega. Kuivas ja kõrbes kasvavatel taimedel võib olla vähem stomata või need paiknevad lehe tagapinnal/kurdudes, et vähendada vee kadu. Mõned kohastumised:

  • madal stomata tihedus või sukulentide suletud stomata öösel;
  • lehepindade karvkate või vahakiht stomata katmiseks (vähendab aurumist);
  • CAM-taimed (näiteks kaktused) avavad stomata öösel, et vähendada aurumist päevasel ajal;
  • C4-taimed on efektiivsemad kõrge valguse ja sooja korral, vähendades CO2 kadu stomata kaudu.

Erinevused fotosünteesi tüübi järgi

Erinevatel fotosünteesi strateegiatel on stomata kasutuses erinev mõju:

  • C3-taimed peavad sageli hoida stomata avatuna päevasel ajal, et saada piisavalt CO2 fotosünteesiks.
  • C4-taimed on efektiivsemad CO2 kasutamises ja võivad hoida stomata osaliselt avatud väiksema vee kadu juures.
  • CAM-taimed avavad stomata öösel, koguvad CO2-d ja salvestavad selle orgaanilisse vormi, et fotosünteesida päeval avatud stomataga minimaalse veekadudega.

Mõõtmine ja teaduslik rakendus

Stomata uuritakse mitmel põhjusel: nad annavad teavet taime vee- ja gaasivahetuse kohta, aitavad mõista taimede kohastumist ja kliimamuutuste mõju. Leitud kasutusalad:

  • stomaade tiheduse ja stomatal index mõõtmine — kasutatakse paleokliima rekonstruktsioonis, sest fossiilsete lehtede stomata tihedus korreleerub atmosfääri CO2 tasemega;
  • fotosünteesi ja transpiratsiooni modelleerimine põllumajanduses ja ökoloogias;
  • genetilised uuringud stomata arengu ja signalisatsiooni kohta (näiteks mutatsioonid, mis mõjutavad stomata arengut või reageerimist ABA-le).

Tähtsus inimeste jaoks

Stomata mõjutavad otseselt taimevee tarbimist ja saagikust, seega on olulised põllumajanduses ja veemajanduses. Mõistmine, kuidas stomata reageerivad CO2, valguse ja kuivuse käes, aitab aretada veetõhusamaid sorte ja paremini prognoosida taimede reaktsioone kliimamuutustele.

Kokkuvõtlikult on stoomid mikroskoopilised, kuid taimede elus olulised struktuurid, mis balanseerivad fotosünteesi vajaduse ja vee säilitamise vahel ning mille kaudu toimuvad palju laiemad ökoloogilised ja globaalsed protsessid.