Nägemiskoor (visuaalne korteks) — definitsioon, ülesanne ja uuringud

Nägemiskoor on aju osa, mis võimaldab nägemist. See on suhteliselt õhuke — inimestel umbes 1,5–2 mm. Ahvidel ja ahvidel võtab nägemiskorteks suure osa nende ajust. Füüsiliselt asub nägemiskorteks aju tagaküljel, oktsipitaallüvel.

Mis on nägemiskoor ja selle põhiülesanded?

Nägemiskoor (eriti primaarne nägemiskoor, tuntud ka kui V1) töötab visuaalse informatsiooni esmase töötlemise keskpunktina. Retinast tulevad signaalid jõuavad esmalt lateraalse põimiku tuuma (LGN) kaudu V1 kihtidesse, kus kujundatakse visuaalse stseeni algstruktuurid — servad, orientatsioonid, liikumine, binauraalne disparity (stereoskoopiline sügavus) ja väriteave. Need algdetektorid moodustavad visuaalse taju “ehitusplokid”, mida kõrgemad kortikaalsed tasemed kombineerivad ja tõlgendavad keerukamateks vormideks ja objektideks.

Struktuur — kihid, columns ja retinotoopia

Nägemiskoor on kihiline struktuur (tüüpiliselt kuus kihte), kust mugavalt saab eristada kambrid, mis vastutavad erinevate sisendite ja väljundite eest. Kiht 4 saab peamise alamtuuma (LGN) sisendi. Nägemiskoor on organiseeritud ka retinotoopiliselt — lähtesisendid liiguvad nii, et lähestikku asuvad koorupiirkonnad vastevad lähestikku asuvatele punktidele võrkkestal.

Võtmemõisted:

• Ocular dominance columns — vahepealsed ribad V1-s, mis eelistavad signaale kas paremalt või vasakult silmalt;
• Orientation columns — neuronid, mis reageerivad kindlale joone või serva orientatsioonile;
• Blobs — V1 piirkonnad, mis on seotud peamiselt väriprotsessimisega.

Töötlemise hierarhia ja suunad

Nägemiskoor ei tööta isoleeritult — pärast V1 liigub informatsioon mitmesse täiendavasse visuaalsesse piirkonda (V2, V3, V4, MT/V5 jms). Neid piirkondi võib üldistada kahe suurema töötlustee kaudu:

• Dorsaalne tee ("kus"/"kuidas") — liikumise ja ruumilise orientatsiooni töötlemine;
• Ventraalne tee ("mis") — objektide ja värvi äratundmine.

Areng ja plastilisus

David Hubel ja Torsten Wiesel uurisid põhjalikult nägemiskoore arengut ja kehtestasid mitmeid põhimõtteid, mis selgitavad, kuidas kogemused kujundavad kortikaalset organiseerumist. Nende töö 1960. ja 1970. aastatel näitas, et varajane sensoorne kogemus (näiteks mõlema silma normaalne kasutus) on kriitilise tähtsusega normaalsele arengule — neil eksperimendiandmetel põhinevate avastuste eest anti neile 1981. aastal Nobeli füsioloogia- või meditsiiniauhind. Hubeli ja Wiesel’i tööd demonstreerisid näiteks, kuidas ühe silma piiramise korral kujunevad muutused aju nägemiskooris (nähtus, mida nimetatakse okulaarseks dominantsuseks), mis on oluline arusaam amblyopia (loitsusilma) tekke kohta.

Uuringumeetodid

Primaarse nägemiskoorega seotud uuringud kasutavad laias valikus meetodeid. Traditsioonilised ja levinud lähenemised:

• Invasioonilised elektrofisioloogilised meetodid — tegevuspotentsiaalide registreerimine elektroodide abil looma kasside, valgetuhkrute, rottide, hiirte või ahvide ajus võimaldab kõrge ajalis- ja ruumilisi eraldusvõimega vaatlusi üksikute neuronite ja neuronipotentsiaalide kohta;
• Mitmeelektroodilised süsteemid ja lokalisatsioon — võimaldavad kirjeldada kortikaalseid võrgustikke ja populatsioonitasandi vastuseid;
• Välised mitteinvasiivsed meetodid — EEG, MEG ja fMRI (märkus: algses tekstis EEG ja MEG olid eraldi mainitud; siinkohal on need samas reas) koguvad signaale väljastpoolt koljut ja sobivad hästi inimuuringuteks: EEG/MEG pakuvad head ajalist resolutsiooni, fMRI suurepärast ruumilist resolutsiooni;
• Optiline pildistamine ja kaltsiumi-imaging — võimaldavad jälgida aktiivsust laiale neuronide hulgale samal ajal ja on eriti kasulikud hübriidsetes loomaeksperimentides;
• Visuaalsed evokeeritud potentsiaalid (VEP) — kliinilises praktikas ja uurimistöös visuaalse süsteemi funktsiooni hindamiseks.

Mõned meetodid on invasiivsed (elektroodid, intracellulaarsed registreeringud), teised mitteinvasiivsed (EEG, MEG, fMRI), kuid kõik annavad täiendavat informatsiooni nägemissüsteemi töö kohta.

Loomingulised ja võrdlevad aspektid

Erinevatel liikidel on nägemiskoor erinevalt arenenud: inimesed ja paljud primaadid sõltuvad tugevalt nägemisest ning seetõttu on nende nägemiskorest suur osa ajukoorest; teistel imetajatel (nt rotid, hiired) on visuaalsüsteem vähem domineeriv, kuid neid kasutatakse siiski laialdaselt neuroteaduses tööriistade ja geneetiliste meetodite lihtsuse tõttu.

Kliiniline tähendus

Nägemiskoori kahjustused võivad põhjustada eri tüüpi nähtushäireid:

• Oktsipitaalse kortikaalse kahjustuse korral võib tekkida kortikaalne pimedus (perifeerne nägemiskaotus, scotoma);
• Spetsiifilised kortikaalsed kahjustused võivad põhjustada visuaalset agnoosiat (kasvõi võimet ära tunda objekte) või liikumise tajumise häireid (akinetopsia), kui on kahjustatud vastavad kõrgemad piirkonnad;
• Arengujärgsetes häiretes (näiteks amblyopia) on kriitiline varajane ravi, kuna plastilisus väheneb vanusega.

Kokkuvõte

Nägemiskoor on keskne osa visuaalsüsteemist: küllalt õhuke, kuid keerukalt organiseeritud vöönd, mis teisendab võrkkesta signaalid nähtavaks kuvandiks ja edastab selle kõrgematele kortikaalsetele piirkondadele. Klassikalised tööd, nagu David Hubel ja Torsten Wiesel avastused, on selgitanud, kuidas nägemiskoore organisatsioon ja plastilisus arenevad ning kuidas visuaalne informatsioon kooritakse samm-haaval keerukamaks tajuks. Tänapäeval kombineeritakse laboris nii invasiivseid kui ka mitteinvasiivseid meetodeid (nt elektrofysioloogia, optiline pildistamine, EEG, MEG, fMRI), et mõista detailsemalt, kuidas nägemine aju tasandil töötab ja kuidas seda kahjustuste korral taastada või parandada.

Küsimused ja vastused

K: Mis on nägemiskorteks?

K: Kes on teinud uuringuid nägemiskoore kohta?

K: Milliseid uuringuid nad tegid?

K: Kuidas saavad teadlased uurida primaarse nägemiskoore aktiivsust?

K: Kui paks on inimese nägemiskoor?

K: Millise auhinna võitsid Hubel ja Wiesel oma avastuste eest visuaalse süsteemi infotöötluse kohta?

Otsing