Anaeroobne hingamine: mehhanism, terminalsed elektronaktseptorid ja näited

Sügav ülevaade anaeroobsest hingamisest: mehhanism, terminalsed elektronaktseptorid (nitraat, sulfaat, väävel) ja näited nagu E. coli ja pärm.

Anaeroobne hingamine on hingamise vorm, mis ei kasuta hapnikku. Selle puhul toimub elektronitranspordiks ja ATP sünteesiks vajalik elektronide liikumine läbi membraanil paiknevate redoks-komponentide, kuid lõplikuks elektronaktseptoriks on mõni muu ühend kui hapnik. Tavalised hapniku asendajad on nitraadid, raud (Fe(III)), mangaan (Mn(IV)), sulfaadid, vääsel, fumaarhape ja süsinikdioksiid. Näiteks Escherichia coli kasutab hingamiseks nitraate ja fumaarhapet, kui hapnikku pole saadaval.

Mehhanism

Anaeroobse hingamise põhialus on sarnane aeroobse hingamisega: elektronid annavad energiat elektronitranspordi ahela kaudu, mis tekitab prootonigradiendi (proton-motive force) ja selle abil töötab ATP-süntaas. Erinevus seisneb selles, et ahela lõpus asub teine terminalne elektronaktseptor ning selle redutseerimiseks vajalik redoks-potentsiaal on enamasti madalam kui molekulaarse hapniku oma. Sellest tulenevalt vabaneb ühe oksüdeeritud molekuli kohta vähem vabast energiat ja ATP saagis on tavaliselt väiksem kui aeroobse hingamise puhul.

Elektronitranspordi ahelas osalevad erinevad dehüdrogenaasid, kinonid (nt ubikinoon), tsütokroomid ja terminalsed redaktaasid, mis suunavad elektronid lõppaktseptorini (nt nitraatreduktaas, sulfaadreduktaas, fümaraatreduktaas). Mõned anaeroobsed mikroorganismid kasutavad ka otseseid membraanist väljuvaid elektronide ülekande mehhanisme (nt Geobacter ja Shewanella sugulased), mis võimaldavad elektronide edastamist tahketele metallioksiididele.

Terminalsed elektronaktseptorid ja tüüpilised reaktsioonid

Nitraadid (NO3−) — redutseeritakse nitriidiks (NO2−), lämmastikoksiidideks (NO, N2O) või lämmastikuks (N2) protsessis, mida nimetatakse denitrifikatsiooniks. Lihtne poolreaktsioon: NO3− + 2 e− + 2 H+ → NO2− + H2O.
Sulfaadid (SO4 2−) — redutseeritakse väävelvesinikuks (H2S) sulfaadi redutseerijate poolt (nt Desulfovibrio). Lihtsustatud poolreaktsioon: SO4 2− + 8 e− + 8 H+ → H2S + 4 H2O.
Raud (Fe(III)) ja mangaan (Mn(IV)) — redutseeritakse vastavalt Fe(II) ja Mn(II) vormidesse; tähtsad sedimentides ja pinnases toimuvates redox-protsessides.
Väävel (elementaarne S) — mõned bakterid reduseerivad elementaarset väävli H2S-iks.
Fumaarhape — kasutatakse mõnede bakterite poolt terminalse elektronaktseptorina (fumaraatreduktsioon, fumaraat → suktsinaat).
Süsinikdioksiid — arheeliad (metanogeenid) kasutavad CO2 redutseerimiseks vesiniku abil metaaniks (CH4) (metanogenees): CO2 + 8 e− + 8 H+ → CH4 + 2 H2O.

Erinevus kääritamisega

Kui hapnikku ei kasutata üldse, nimetatakse mõnikord metaboolset protsessi kääritamiseks. Oluline erinevus on see, et kääritamisel ei kasutata väliseid terminalseid elektronaktseptoreid – elektrone suunatakse tagasi orgaanilistele vaheproduktidele (nt piimhape, etanool). Kääritamist kasutavad organismide hulka kuuluvad piimhappebakterid ja pärm (viimane on seen, mitte bakter). Anaeroobne hingamine seevastu kasutab väliseid inorgaanilisi või muid aktseptoreid ja tihti genereerib rohkem ATP-d kui fermentatsioon.

Näited ja ökoloogiline tähtsus

Denitrifitseeruvad bakterid (nt Pseudomonas, Paracoccus) eemaldavad nitraati veekeskkondadest ning mängivad suurt rolli lämmastiku tsüklis.
Sulfaadi redutseerijad (Desulfovibrio, Desulfobacter) toodavad H2S, mis mõjutab toitaineringe ja võib põhjustada korrosiooni.
Fe- ja Mn-redutseerijad (Geobacter, Shewanella) osalevad metallide mobilisatsioonis ja bioremediatsioonis.
Metanogeenid arheeliates vähendavad CO2 metaaniks anaeroobsetes setetes ja soodes, olles osa süsiniku ringlusest.

Energiaefektiivsus

Terminalsete elektronaktseptorite redutseerimisel vabaneb vähem vabaenergiat võrreldes hapnikuga oksüdeerimisega, sest nende redoks-potentsiaalid on madalamad kui O2-l. Seetõttu toodab anaeroobne hingamine tavaliselt vähem ATP-d per oksüdeeritud glükoosimolekul kui aeroobne hingamine. Siiski võib anaeroobne hingamine olla mikroorganismile eelistatum, kui hapnik on piiratud või puudub.

Anaeroobse hingamise üldine võrrand:

Org. elektronidoonor (nt orgaaniline aine, CH2O) + terminalne elektronaktseptor → oksüdeeritud produkt (nt CO2) + redutseeritud aktseptor (nt NO2−, N2, H2S, CH4) + energia (ATP)

Näited poolreaktsioonidest (lihtsustatud):

NO3− + 2 e− + 2 H+ → NO2− + H2O (nitraadi redutseerimine)
SO4 2− + 8 e− + 8 H+ → H2S + 4 H2O (sulfaadi redutseerimine)
Fumaraat + 2 e− + 2 H+ → suktsinaat (fumaraadi redutseerimine)
CO2 + 8 e− + 8 H+ → CH4 + 2 H2O (metanogenees)

Kokkuvõtlikult on anaeroobne hingamine mitmekesine ja ökoloogiliselt oluline hulk mikroobseid protsesse, mis võimaldavad elu jätkuda hapnikuvaestes keskkondades ning osalevad peamistes biogeokeemilistes tsüklites.

E. coli kasutab anaeroobset hingamist.

Küsimused ja vastused

K: Mis on anaeroobne hingamine?

V: Anaeroobne hingamine on hingamise vorm, mis ei kasuta hapnikku. Elektronitranspordiks kasutatakse muid elemente peale hapniku.

K: Milliseid elemente saab kasutada hapniku asendamiseks anaeroobses hingamises?

V: Anaeroobse hingamise puhul on hapniku tavalised asendusained nitraadid, raud, mangaan, sulfaadid, väävel, fumaarhape ja süsinikdioksiid.

K: Milline organism kasutab hingamisel nitraate ja fumaarhapet?

V: Escherichia coli kasutab hingamiseks nitraate ja fumaarhapet.

K: Mis peab olema elektronitranspordi ahela lõpus, et elektronid saaksid seda läbida?

V: Ahela lõpus peab olema lõplik elektronaktseptor, et elektronid saaksid seda läbida. Aeroobsetes organismides on see aktseptor tavaliselt molekulaarne hapnik. Anaeroobides kasutatakse selle asemel muid vähem oksüdeerivaid aineid, nagu sulfaat (SO42-), nitraat (NO3-), väävel (S).

K: Kui tõhus on anaeroobne hingamine võrreldes aeroobse hingamisega?

V: Anaeroobne hingamine on vähem tõhus kui aeroobne hingamine, välja arvatud juhul, kui hapnikku napib. Kui hapnikku ei ole, toimub glükolüüs endiselt, kuid piimhape moodustub pürurohappe asemel, mis jätkab Krebsi tsüklit, mille käigus tekib väike kogus ATP-d.

K: Kuidas tekib treeningu ajal piimhape, kui hapnikku ei ole piisavalt palju?

V: Kui keha ei saa treeningu ajal piisavalt hapnikku lihastesse, tekib piimhape, mis muudab need valusaks.

K: Milline protsess toimub, kui anaeroobse hingamise ajal ei kasutata üldse hapnikku?

V: Kui anaeroobse hingamise ajal ei kasutata üldse hapnikku, siis toimub käärimine, mille näiteks on piimhappebakterid ja pärmseente organismid, mis kasutavad seda protsessi .