Anaeroobne hingamine on hingamise vorm, mis ei kasuta hapnikku. Selle puhul toimub elektronitranspordiks ja ATP sünteesiks vajalik elektronide liikumine läbi membraanil paiknevate redoks-komponentide, kuid lõplikuks elektronaktseptoriks on mõni muu ühend kui hapnik. Tavalised hapniku asendajad on nitraadid, raud (Fe(III)), mangaan (Mn(IV)), sulfaadid, vääsel, fumaarhape ja süsinikdioksiid. Näiteks Escherichia coli kasutab hingamiseks nitraate ja fumaarhapet, kui hapnikku pole saadaval.

Mehhanism

Anaeroobse hingamise põhialus on sarnane aeroobse hingamisega: elektronid annavad energiat elektronitranspordi ahela kaudu, mis tekitab prootonigradiendi (proton-motive force) ja selle abil töötab ATP-süntaas. Erinevus seisneb selles, et ahela lõpus asub teine terminalne elektronaktseptor ning selle redutseerimiseks vajalik redoks-potentsiaal on enamasti madalam kui molekulaarse hapniku oma. Sellest tulenevalt vabaneb ühe oksüdeeritud molekuli kohta vähem vabast energiat ja ATP saagis on tavaliselt väiksem kui aeroobse hingamise puhul.

Elektronitranspordi ahelas osalevad erinevad dehüdrogenaasid, kinonid (nt ubikinoon), tsütokroomid ja terminalsed redaktaasid, mis suunavad elektronid lõppaktseptorini (nt nitraatreduktaas, sulfaadreduktaas, fümaraatreduktaas). Mõned anaeroobsed mikroorganismid kasutavad ka otseseid membraanist väljuvaid elektronide ülekande mehhanisme (nt Geobacter ja Shewanella sugulased), mis võimaldavad elektronide edastamist tahketele metallioksiididele.

Terminalsed elektronaktseptorid ja tüüpilised reaktsioonid

  • Nitraadid (NO3−) — redutseeritakse nitriidiks (NO2−), lämmastikoksiidideks (NO, N2O) või lämmastikuks (N2) protsessis, mida nimetatakse denitrifikatsiooniks. Lihtne poolreaktsioon: NO3− + 2 e− + 2 H+ → NO2− + H2O.
  • Sulfaadid (SO4 2−) — redutseeritakse väävelvesinikuks (H2S) sulfaadi redutseerijate poolt (nt Desulfovibrio). Lihtsustatud poolreaktsioon: SO4 2− + 8 e− + 8 H+ → H2S + 4 H2O.
  • Raud (Fe(III)) ja mangaan (Mn(IV)) — redutseeritakse vastavalt Fe(II) ja Mn(II) vormidesse; tähtsad sedimentides ja pinnases toimuvates redox-protsessides.
  • Väävel (elementaarne S) — mõned bakterid reduseerivad elementaarset väävli H2S-iks.
  • Fumaarhape — kasutatakse mõnede bakterite poolt terminalse elektronaktseptorina (fumaraatreduktsioon, fumaraat → suktsinaat).
  • Süsinikdioksiid — arheeliad (metanogeenid) kasutavad CO2 redutseerimiseks vesiniku abil metaaniks (CH4) (metanogenees): CO2 + 8 e− + 8 H+ → CH4 + 2 H2O.

Erinevus kääritamisega

Kui hapnikku ei kasutata üldse, nimetatakse mõnikord metaboolset protsessi kääritamiseks. Oluline erinevus on see, et kääritamisel ei kasutata väliseid terminalseid elektronaktseptoreid – elektrone suunatakse tagasi orgaanilistele vaheproduktidele (nt piimhape, etanool). Kääritamist kasutavad organismide hulka kuuluvad piimhappebakterid ja pärm (viimane on seen, mitte bakter). Anaeroobne hingamine seevastu kasutab väliseid inorgaanilisi või muid aktseptoreid ja tihti genereerib rohkem ATP-d kui fermentatsioon.

Näited ja ökoloogiline tähtsus

  • Denitrifitseeruvad bakterid (nt Pseudomonas, Paracoccus) eemaldavad nitraati veekeskkondadest ning mängivad suurt rolli lämmastiku tsüklis.
  • Sulfaadi redutseerijad (Desulfovibrio, Desulfobacter) toodavad H2S, mis mõjutab toitaineringe ja võib põhjustada korrosiooni.
  • Fe- ja Mn-redutseerijad (Geobacter, Shewanella) osalevad metallide mobilisatsioonis ja bioremediatsioonis.
  • Metanogeenid arheeliates vähendavad CO2 metaaniks anaeroobsetes setetes ja soodes, olles osa süsiniku ringlusest.

Energiaefektiivsus

Terminalsete elektronaktseptorite redutseerimisel vabaneb vähem vabaenergiat võrreldes hapnikuga oksüdeerimisega, sest nende redoks-potentsiaalid on madalamad kui O2-l. Seetõttu toodab anaeroobne hingamine tavaliselt vähem ATP-d per oksüdeeritud glükoosimolekul kui aeroobne hingamine. Siiski võib anaeroobne hingamine olla mikroorganismile eelistatum, kui hapnik on piiratud või puudub.

Anaeroobse hingamise üldine võrrand:

Org. elektronidoonor (nt orgaaniline aine, CH2O) + terminalne elektronaktseptor → oksüdeeritud produkt (nt CO2) + redutseeritud aktseptor (nt NO2−, N2, H2S, CH4) + energia (ATP)

Näited poolreaktsioonidest (lihtsustatud):

  • NO3− + 2 e− + 2 H+ → NO2− + H2O (nitraadi redutseerimine)
  • SO4 2− + 8 e− + 8 H+ → H2S + 4 H2O (sulfaadi redutseerimine)
  • Fumaraat + 2 e− + 2 H+ → suktsinaat (fumaraadi redutseerimine)
  • CO2 + 8 e− + 8 H+ → CH4 + 2 H2O (metanogenees)

Kokkuvõtlikult on anaeroobne hingamine mitmekesine ja ökoloogiliselt oluline hulk mikroobseid protsesse, mis võimaldavad elu jätkuda hapnikuvaestes keskkondades ning osalevad peamistes biogeokeemilistes tsüklites.