Glükolüüs: raku hingamise esimene etapp ja universaalne ainevahetus

Glükolüüs: raku hingamise esimene etapp ja universaalne ainevahetus — selge ülevaade protsessist, etappidest ja selle evolutsioonilisest tähtsusest.

Autor: Leandro Alegsa

Glükolüüs on enamiku organismide ainevahetusprotsess. See on raku hingamise esimene etapp ja võimaldab nii aeroobset kui ka anaeroobset hingamist. Glükolüüsi käigus vabaneb ainult väike kogus energiat, kuid see on kiire ja universaalne energia- ning süsinikuahela algus.

Glükolüüsi peetakse universaalse ainevahetusraja arhetüübiks. See esineb varieeruvalt peaaegu kõigis organismides, nii aeroobsetes kui ka anaeroobsetes. Laialdane esinemine viitab sellele, et glükolüüs on üks vanimaid teadaolevaid ainevahetusradu ja põhineb lihtsatel, tõhusatel keemilistel sammudel.

Peamised tulemused ja energia tasakaal

Üldine tulemus ühe glükoosimolekuli kohta:

  • 2 püruvaati (püruvaat) — glükolüüsi lõpptooted;
  • netoenergia: 2 ATP (investeeritakse 2 ATP, toodetakse 4 ATP, seega neto +2 ATP);
  • 2 NADH (redutseeritud nikotiinamiidadenindinukleotiid), mis aeroobsetes tingimustes edasi oksüdeeritakse hingamisekvivalentseks ATP-ks;

Protsessi jaotus lühemalt

Glükolüüs toimub tsütoplasmas ja jaguneb kaheks osaks:

  • Investeerimisfaas — alguses siduvad ja fosforüülimiseks kasutatakse 2 ATP (glükoos → fruktoosi-1,6-bisfosfaat);
  • Tulu- või tasakaalufaast — molekulid lõhustuvad ja tekib netotulu 4 ATP ning 2 NADH (lõpp-produktid: 2 püruvaati).

Keemilised sammud (lühikokkuvõte)

Glükoos muudetakse järjest mitmeks vaheühendiks kuni püruvaadini. Olulisemad sammud ja mõned võtmeensüümid:

  • Glükoosi fosforüülimine — heksokinaas või maksas glükokinaas;
  • Glükoosi-6-fosfaadi isomeerimine — glükoosi-6-fosfaadi isomeraas;
  • Fosforüülimine fruktoos-6-fosfaadil — fosfofruktoosi-kinaas (PFK‑1) — suur regulatoorne samm;
  • Aldolaasi samm — lõhustab fruktoosi-1,6-bisfosfaadi kaheks kolmetoimelise karboni ühikuks: dihidroksüatsetoonfosfaat ja glütseraaldehüüd-3-fosfaat;
  • GAPDH-stsükli sammud — glütseraaldehüüd-3-fosfaadi dehüdrogenaas ja järgmised sammud, mis toodavad NADH ja ATP (nt fosfoglüseraadi kinaas, pürovaadikinass jm).

Glükolüüsil on kümme vaheühendit, mida katalüüsivad kümme erinevat ensüümi. Mõned neist sammudest on pöördumatud ja kujutavad endast regulatoorseid punkte (nt heksokinaas, PFK‑1, püruvaatkinass).

Regulatsioon ja integratsioon ainevahetuses

Glükolüüsi reguleeritakse mitmel tasandil:

  • Allosteerne reguleerimine — PFK‑1 on tundlik ATP/AMP suhtarvule (suur ATP tase inhibeerib, AMP aktiveerib) ning mõjutavad ka tsitraat ja fruktoos-2,6-bisfosfaat;
  • Substraadi kättesaadavus — glükoosi sissevool ja glükoosi‑6‑fosfaadi tase mõjutavad kulgu;
  • Hormonaalne regulatsioon — maksas mõjutavad glükokinaasi ja püruvaatkinassi aktiivsust insuliin ja glükagoon (nt glükagooni põhjustatud fosforüülimine võib pärssida glükolüüsi);
  • Gluconeogeneesi ja glükolüüsi vahel on pöördumisega sammud, mida asendavad spetsiifilised ensüümid, nii et need kaks rada ei kulge samaaegselt suures mahus.

Anaeroobne ja aeroobne jätk

Anaeroobsetes tingimustes (nt aktiivne lihastöö või hapnikupuudus) muudetakse püruvaat peamiselt laktaadiks (laktaadidehüdrogenaas), mille käigus regenereeritakse NAD+ ja säilitatakse glükolüüsi võime. Mõned mikroorganismid fermenteerivad püruvaadi etanooliks (pärmseened: püruvaatdekarboksülaas ja alkoholdehüdrogenaas).

Aeroobsetes tingimustes siseneb püruvaat mitokondrisse ja muudetakse püruvaat‑dehüdrogenaasikompleksi abil atsetüül‑CoA‑ks, mis kandub edasi tsitraaditsüklisse ja oksüdatiivse fosforüülimise teele, kus NADH-st saadav energeetika tekitab palju rohkem ATP.

Rakuline paiknemine ja bioloogiline tähendus

Glükolüüs toimub tsütoplasmas ehk tsütoplasmas ja on eriti oluline rakkudes või tingimustes, kus hapnik on piiratud (nt punased verelibled, kiirelt töötavad lihased). See on ka aluseks paljudele biosünteetilistele radadele — glükolüüsi vaheühendid on lähteaineteks aminohapete, lipiidide ja nukleotiidide sünteesis.

Kokkuvõte

Glükolüüs on kiire, tsütosoolne ja universaalne glükoosi lagundamise rada, mis annab rakule kiiret energiat (neto 2 ATP) ning redutseerimisvahendi (2 NADH). Kuigi glükolüüs ise ei anna palju ATP võrreldes oksüdatiivse fosforüülimisega, on selle kiirus, lihtsus ja regulatiivne roll tähtsad rakkude energiabilansis ja biosünteesiregulatsioonis.

Protsess

Ettevalmistav etapp

Glükolüüsi esimene pool on ettevalmistav etapp. See algab fosfaatrühma lisamisega glükoosile (glükoos-6-fosfaat). Seejärel muudetakse glükoos-6-fosfaat fruktoos-6-fosfaadiks. Lisatakse veel üks fosfaatrühm, mis muudab selle fruktoos-1,6-bifosfaadiks. Seejärel jaguneb fruktoos-1,6-bifosfaat kaheks, millest üks osa muutub G3P-ks (glütseraldehüüd-3-fosfaadiks) ja dihüdroksüatsetoonfosfaadiks. Dihüdroksüatsetoonfosfaat muundub G3P-ks, nii et meile jääb kaks G3P trioosisuhkru molekuli, mida kasutatakse Pay-off-faasis.

Tasumisfaas

Glükolüüsi teine pool on tuntud kui "tasuvusfaas", mille käigus saadakse energiarikkaid molekule ATP ja NADH. Kuna glükoosist tekib ettevalmistavas faasis kaks trioosisuhkrut (G3P), toimub iga reaktsioon tasuvusfaasis kaks korda ühe glükoosimolekuli kohta. See annab 2 NADH-molekuli ja 4 ATP-molekuli, mille tulemuseks on 2 NADH-molekuli ja 2 ATP-molekuli puhaskasv glükoosimolekuli kohta.

Kokkuvõte: 2ATP → 4ATP + 2(NADH + H+) + 2 püruvaat (2ATP netotootmine)

Aeroobne hingamine

Aeroobset hingamist (hingamine hapniku abil) teostavad rakud sünteesivad palju rohkem ATP-d, kuid mitte glükolüüsi osana. Need edasised reaktsioonid kasutavad glükolüüsi püruvaati.

Eukarüootide aeroobne hingamine toodab iga glükoosimolekuli kohta umbes 30 täiendavat ATP-molekuli. Glükolüüs on paljudes rakkudes anaeroobse hingamise kaudu peamine energiaallikas.

Seotud leheküljed

Küsimused ja vastused

K: Mis on glükolüüs?


V: Glükolüüs on enamikus organismides täheldatav ainevahetusprotsess, mis on raku hingamise esimene etapp.

K: Millist hingamist võimaldab glükolüüs?


V: Glükolüüs võimaldab nii aeroobset kui ka anaeroobset hingamist.

K: Kui palju energiat vabaneb glükolüüsi käigus?


V: Glükolüüs vabastab ainult väikese koguse energiat.

K: Mida tähendab sõna "glükolüüs"?


V: Sõna "glükolüüs" tuleneb kreekakeelsetest sõnadest γλυκύς (mis tähendab "magus") ja λύσις (mis tähendab "lõhkumine").

K: Mis on universaalne ainevahetusrada, mida peetakse glükolüüsi arhetüübiks?


V: Glükolüüsi peetakse universaalse ainevahetusraja arhetüübiks.

K: Millistes organismides esineb glükolüüs?


V: Glükolüüsi esineb varieeruvalt peaaegu kõigis organismides, nii aeroobsetes kui ka anaeroobsetes.

K: Kui palju vaheühendeid ja ensüüme on glükolüüsil?


V: Glükolüüsil on kümme vaheühendit, mida katalüüsivad kümme erinevat ensüümi.


Otsige
AlegsaOnline.com - 2020 / 2025 - License CC3