Hüdrogenosoom: anaeroobsete rakkude ATP-tootv organell ja päritolu
Hüdrogenosoom: anaeroobsete rakkude ATP-tootv organell ja päritolu — avasta, kuidas mitokondritest arenenud hüdrogenosoomid võimaldavad elu hapnikuta keskkondades.
Hüdrogenosoom on membraaniga ümbritsetud organell, mida kasutavad mõned anaeroobsed kiilialused, trihhomonaadid, seened ja mõned metasoomid. Trikomonaadide (kõige paremini uuritud) hüdrogenosoomid toodavad ATP-d keerulise ainevahetustsükli abil. Erinevalt mitokondritest ei kasuta see tsükkel hapnikku. Arvatakse, et hüdrogenosoomid arenesid välja mitokondritest; nende struktuur on üsna sarnane.
2010. aastal teatasid teadlased, et nad on avastanud esimesed teadaolevad anaeroobsed metazoad, millel on hüdrogenosoomilaadsed organellid. Need organismid olid Loricifera, mis elasid sügavvee soolveebasseinide, näiteks L'Atalante'i basseini all olevates setetes. Need soolveebasseinid on täiesti hapnikuta (anoksilised).
Struktuur ja paiknemine rakkudes
Hüdrogenosoomid on tavaliselt ümbritsetud ühe või kahe membraaniga ja nende kuju, suurus ning arv rakus võivad liigiti erineda. Mõnel liig arvatakse, et organellil on säilinud ka mõned selle mitokondriaalsed tunnused, näiteks sarnane organellide DNA olemasolu mõnel isendil, kuid paljudel hüdrogenosoomidel on vähendatud või täielikult kadunud oma genoom. Rakus asuvad hüdrogenosoomid paiknevad sageli tsütoplasmas hajutatult või klastritena lähedal teiste ainevahetusstruktuuride kõrval.
Ainevahetus ja ATP tootmine
Hüdrogenosoomide põhifunktsioon on energia tootmine anaeroobsetes tingimustes. Nad toodavad ATP-d peamiselt substradi-tasandil toimuva fosforüülimise kaudu. Üldine ainevahetusrada hõlmab glükoosi või teisi orgaanilisi lähteaineid, mille pilu kaudu tekib püruvaat, mida seejärel oksüdeeritakse ensüümide nagu pyruvate:ferredoxin oxidoreductase (PFO) abil. Vabanenud elektronid suunatakse ferrodoksiini ja sealt edasi vesinikuaatomeid tootvasse hydrogenase-ensüümi kompleksi, mille tulemusena tekib vaba vesinik (H2) — seetõttu ka nimi "hüdrogenosoom".
Tähelepanuväärne on, et see tsükkel ei vaja hapnikku ega toimeta oksüdatiivse fosforüülimise kaudu nagu mitokondrites. Hüdrogenosoomide metaboolsete radade komponendid erinevad organismiti — mõned säilitavad osa mitokondriaalsetest ensüümidest, teistel on spetsiifilised anaeroobsed variantid.
Evolutsioon ja päritolu
Paljud molekulaarsed ja morfoloogilised tõendid toetavad seisukohta, et hüdrogenosoomid on mitokondritest päritud organellide redutseerunud vorm. Tõenditeks on ühised proteiini- ja transportisüsteemide homologid, samuti mõnede hüdrogenosoomis lokaliseeruvate valkude geneetiline seos mitokondriaalsete valkudega. Reduktiivne evolutsioon anaeroobsetesse tingimustesse on tõenäoline seletus, miks mitokondrite oksüdatiivne funktsioon asendati hüdrogenosoomis anaeroobsete ensüümide ja radadega.
Mõned hüdrogenosoomid on säilitanud väikse mitochondriaalse DNA jäänukid, teistel on see täielikult kadunud ning vajalikud geenid on kas tuumasse nihkunud või asendunud teistsuguste genotüüpidega. Fülogeneetilised analüüsid ja prooteoomika on aidanud lahti harutada nende organellide päritolu ja ülekandunud funktsioone.
Levimus, ökoloogiline ja biomeditsiiniline tähtsus
- Hüdrogenosoomid esinevad mitmel eri organismirühmal: tuntumad on need kiilialustel (nt trikomonaadid nagu Trichomonas vaginalis), samuti mõnel anaeroobsel seene- ja protistiliigil.
- Hüdrogenosoomide poolt toodetud vaba vesinik (H2) võib mõjutada rakusiseseid mikroöko-süsteeme ja soodustada sümbioosi näiteks metanogeensete bakteritega, kes vesiniku kasutavad.
- Meditsiiniliselt on oluline, et mõnede inimpatogeensete protistide energiametaboolia tugineb hüdrogenosoomidele, mis on uurimis- ja ravimite sihtmärgiks (nt antiprotozoaalsed ravimid, mis häirivad PFO või hydrogenase aktiivsust).
- Avastus, et anoksilistes setetes elavad Loricifera-liigid omavad hüdrogenosoomilaadseid organelle, laiendab arusaama anoksilistest makrofaunadest ja näitab, et keerukad organismid saavad püsida täiesti hapnikuvabas keskkonnas.
Uuringumeetodid ja avastused
Hüdrogenosoomide uurimine tugineb mitmele meetodile: elektronmikroskoopia paljastab organelli struktuuri; genoomika ja transkriptoomika aitavad tuvastada seotud geene; proteoomika ja biokeemia annavad ülevaate ensüümidest ja ainevahetusradadest. Laboratoorsed uuringud on näidanud, et hüdrogenosoomide koostis ja funktsioon võivad olla väga mitmekesised, mis peegeldab organismide adaptsioone erinevates anaeroobsetes ökosüsteemides.
Kokkuvõttes on hüdrogenosoomid näide sellest, kuidas eukarüootsed rakud võivad oma organelle funktsionaalselt ümber kujundada, et sobituda hapnikuvaesesse või hapnikuta elukeskkonda, säilitades samal ajal olulisi mitokondriaalseid jooni ja muutes samal ajal oma metaboolseid strateegiaid.
Abb.1: ATP-sünteesi mudel vesiniksoomides. abb.: CoA = koensüüm A
Küsimused ja vastused
K: Mis on vesinikosoom?
V: Hüdrogenosoom on membraaniga ümbritsetud organell, mida leidub mõnes anaeroobses tsiliaadis, trihhomonaadis, seenes ja mõnes metasoomas.
K: Milline on hüdrogenosoomide roll trichomonaadides?
V: Trikomonaadide hüdrogenosoomid toodavad ATP-d keerulise ainevahetustsükli abil, mis ei vaja hapnikku.
K: Kuidas arenesid hüdrogenosoomid?
V: Arvatakse, et hüdrogenosoomid arenesid välja mitokondritest, kuna nende struktuur on sarnane.
K: Millistel organismidel on hüdrogenosoomi sarnased organellid?
V: 2010. aastal avastasid teadlased Loricifera, anaeroobsed metasoomid, mis elavad sügavvee soolveebasseinide, näiteks L'Atalante'i basseini all olevates setetes ja millel on hüdrogenosoomilaadsed organellid.
K: Millist tüüpi keskkond on L'Atalante'i-sugustes soolveebasseinides?
V: L'Atalante'i-sugustes soolveebasseinides puudub täielikult hapnik ja need on seega anoksilised.
K: Kas kõigil anaeroobsetel kiilialustel, trikomonaadidel, seentel ja metasoomidel on hüdrogeenosoomid?
V: Ei, ainult mõnedel anaeroobsetel kiilialustel, trihhomonaadidel, seentel ja mõnedel metasoomidel on vesiniksoomid.
K: Mille poolest erineb vesiniksoomide ainevahetusringlus mitokondrite omast?
V: Hüdrosoomide ainevahetustsükkel ei kasuta hapnikku.
Otsige