Adenosiintrifosfaat (ATP) — rakkude molekulaarne energiaallikas
Adenosiintrifosfaat (ATP) — rakkude peamine energiaallikas: kuidas ATP süntees toimub, toimib ja mõjutab ainevahetust ning tervist. Lugege selget ülevaadet ATP rollist.
Adenosiintrifosfaat (ATP) on nukleotiid, mida kasutatakse rakkudes koensüümina. Seda nimetatakse sageli "molekulaarseks rahaühikuks": ATP transpordib rakkudes keemilist energiat ainevahetuse jaoks.
Iga rakk kasutab energia saamiseks ATP-d. See koosneb alusest (adeniin) ja kolmest fosfaatrühmast. Üks ATP molekul sisaldab kolme fosfaatrühma ja seda toodetakse ATP-süntaasi abil anorgaanilisest fosfaadist ja adenosiinidifosfaadist (ADP, di tähendab kahte fosfaatrühma) või adenosiinmonofosfaadist (AMP).
Struktuur ja energia
ATP on ehituslikult adeniini, riboosi ja kolme fosfaatrühma ühendus. Fosfaatrühmade vahelised sidemed on nn fosfoanhüdriidsed sidemed ja just nende lõhustumisel vabaneb kontrollitud kogus energiat, mida rakud kasutavad töösse viimiseks. Tüüpiline reaktsioon on:
ATP → ADP + Pi + energia
Standardtingimustes on selle reaktsiooni vabaenergia ligikaudu −30,5 kJ/mol, kuid rakkudes sõltub tegelik vabaenergia muutus raku tingimustest (fosfaadi- ja ADP/ATP-koncentratsioonidest) ning võib olla suurem (näiteks ~−50 kJ/mol). Seetõttu saab ATP energia abil ajendada palju endotermilisi reaktsioone ja mehhanisme.
ATP tootmine
- Oksüdatiivne fosforüülimine (mitokondrites) — enamikust eukarüootse raku ATP-st toodetakse hingamisel ahelas, kus elektronide ülekande tulemusena tekib prootonigradient ja ATP-süntaasi abil voolab prootonite tagasi ja sünteesitakse ATP.
- Glükolüüs — tsütoplasmas toimuv glükoosi lõhustamine annab väiksema koguse ATP-d (substratsiooni tase fosforüülimine), kuid toimib ka anaeroobsetes tingimustes.
- Fotosüntees — rohelised taimed ja mõned bakterid toodavad ATP-d fotofosforüülimise teel, kasutades valgusenergiat ja kloroplasti membraane.
- Muud mehhanismid — lihastes kasutatakse kiiresti vabaneva energia säilitamiseks kreatiinfosfaati (creatine phosphate), mis suudab kiiresti annetada fosfaadi ADP-le kreatiinkinaasi abil.
ATP kasutusalad rakkudes
- Mehaaniline töö: lihaste kontraktsioon (müosiini ATPaas), tsilia ja vandaalide liikumine, molekulaarsed mootorid (kinesiin, dineiin).
- Keemiline süntees: biomolekulide (valkude, lipiidide, nukleiinhapete) biosüntees nõuab ATP-d anaboolsetes reaktsioonides.
- Transport: aktiivne transport läbi membraanide (näiteks Na+/K+-ATPaas) kasutab ATP-d ioonide ja molekulide vastupidises suunas liigutamiseks nende kontsentratsioonigradientide suhtes.
- Signaliseerimine ja modifikatsioon: ATP on lähteaine paljudeks fosforüülimisreaktsioonideks (kinaasid fosforüleerivad valke), seejuures muutub valgude aktiivsus ja signaalirajad.
- Nukleiinhapete süntees: ATP on ka RNA sünteesi substraat ja osaleb nukleotiidide ainevahetuses.
- Rakuline signaal: ekstratsellulaarne ATP toimib ligandina purinergilistes retseptorites ja osaleb põletiku ja valu signalisatsioonis.
ATP tsükkel ja reguleerimine
ATP moodustab pidevalt pöörleva tsükli: ATP hüdrolüüsitakse ADP-ks (või AMP-ks) ja seejärel regenereritakse ADP-st tagasi ATP-ks. Olulised ensüümid ja süsteemid on adenüülatseteraas (adenylate kinase) 2 ADP ↔ ATP + AMP tasakaalustamiseks, kreatiinkinaas kiireks fosfaadi ülekandeks lihastes ning ATP-süntaasi pikaajalise ATP-sünteesi jaoks. AMP/ATP suhe on raku energiastaatuses oluline signaal — AMPK (AMP-aktiveeritud proteiin kinaas) tunneb madala energia seisundi ära ja reguleerib ainevahetust vastavalt.
ATP ei ole sobiv pikaajalise energia salvestamiseks — selle kõrgelt reaktiivne iseloom sobib kiireks energiavahetuseks, kuid pikaajaliseks varundamiseks kasutatakse glükogeeni ja rasvu.
Mõõtmine, haigused ja kliiniline tähtsus
ATP sisaldust rakkudes ja kudedes saab hinnata näiteks luminesentsipõhiste luciferase-testidega, kus luciferaas kasutab ATP-d valguse tekitamiseks. ATP defitsiit tekib isheemias (hapnikupuudus), mitokondriaalsetes haigustes ja muudes ainevahetushäiretes ning võib viia rakufunktsiooni häirete ja rakkude surmani.
Ajalooline ja kokkuvõttev märkendus
ATP avastati biokeemias 20. sajandi alguses (nt Karl Lohmanni töö) ja 1940ndatel seostas Fritz Lipmann ATP-d üldise rakuenergia kandjana. Tänapäeval on ATP mõiste keskne rakuenergia käsitluses — see on lühiajaline, kergesti muudetav energiavaluuta, mis võimaldab rakkudel teha tööd efektiivselt ja täpselt.
ATP molekulaarstruktuur.
Kasutamine
ATP molekul on väga mitmekülgne, mis tähendab, et seda saab kasutada mitmeks otstarbeks. Selle keemilistes sidemetes on salvestatud energiat.
Kui ATP seondub teise fosfaadiga, salvestatakse energiat, mida saab hiljem kasutada. Teisisõnu, kui tekib side, salvestatakse energiat. See on endotermiline reaktsioon.
Kui ATP katkestab sideme fosfaatrühmaga ja muutub ADP-ks, vabaneb energia. Teisisõnu, kui side puruneb, vabaneb energia. See on eksotermiline reaktsioon.
ATP-fosfaatide vahetus on peaaegu lõputu tsükkel, mis peatub ainult siis, kui rakk sureb.
Funktsioonid rakkudes
ATP on peamine energiaallikas enamiku rakufunktsioonide jaoks. See hõlmab makromolekulide, sealhulgas DNA ja RNA (vt allpool) ning valkude sünteesi. ATP-l on oluline roll ka makromolekulide aktiivsel transportimisel läbi rakumembraanide, nt eksotsütoos ja endotsütoos.
DNA ja RNA süntees
Kõikides tuntud organismides sünteesitakse DNA-deksoksüribonukleotiidid ribonukleotiidreduktaasi (RNR) ensüümide toimel vastavate ribonukleotiidide suhtes. Need ensüümid redutseerivad suhkrujääke riboosist deoksüriboosiks, eemaldades hapniku.
Nukleiinhappe RNA sünteesi käigus on ATP üks neljast nukleotiidist, mida RNA-polümeraasid lisavad otse RNA-molekulidesse. Seda polümerisatsiooni käivitav energia pärineb pürofosfaadi (kaks fosfaatrühma) lõhustamisest. DNA biosünteesi tants on sarnane, välja arvatud see, et ATP redutseeritakse enne DNA-sse lisamist desoksüribonukleotiidiks dATP.
Ajalugu
- ATP avastasid 1929. aastal Karl Lohmann ja Jendrassik ning sõltumatult Cyrus Fiske ja Yellapragada Subba Rao Harvardi meditsiinikoolist. Mõlemad meeskonnad võistlesid omavahel fosfori määramise leidmisel.
- Fritz Albert Lipmann pakkus 1941. aastal välja, et see on vahendaja energiat andvate ja energiat nõudvate reaktsioonide vahel rakkudes.
- Seda sünteesiti (loodi) esmakordselt laboratooriumis Alexander Toddi poolt 1948. aastal.
- 1997. aasta Nobeli keemiapreemia jagati kaheks: üks pool anti Paul D. Boyerile ja John E. Walkerile adenosiintrifosfaadi (ATP) sünteesi aluseks oleva ensüümimehhanismi selgitamise eest ja teine pool Jens C. Skou'le ioone transportiva ensüümi Na+, K+ -ATPaasi esimese avastamise eest.
Küsimused ja vastused
K: Mis on adenosiintrifosfaat?
V: Adenosiintrifosfaat (ATP) on kemikaal, mida elusolendid kasutavad energia salvestamiseks ja ülekandmiseks.
K: Mis on ATP otstarve elusolendite puhul?
V: ATP eesmärk elusolendite puhul on energia salvestamine ja selle edastamine rakkudele, mis seda vajavad.
K: Kuidas saavad rakud energiat?
V: Rakud saavad energiat ATP molekulide lõhkumisest, et vabastada salvestatud energiat.
K: Kas kõik elusolendid toodavad ATP-d?
V: Jah, kõik elusolendid toodavad ATP-d, et salvestada ja edastada energiat.
K: Miks on ATP vajalik rakkude jaoks, mis töötavad raskemini?
V: ATP on vajalik rakkudele, mis töötavad raskemini, sest nad vajavad toimimiseks rohkem energiat ja ATP on molekul, mis seda energiat annab.
K: Kas elusolendid saavad ellu jääda ilma ATP-ta?
V: Ei, elusolendid ei saa ilma ATP-ta ellu jääda, sest see on molekul, mis annab energiat kõigile rakuprotsessidele.
K: Mis juhtub, kui ATP molekulid lagunevad?
V: Kui ATP molekulid lagunevad, vabaneb salvestatud energia ja rakk kasutab seda mitmesugusteks protsessideks.
Otsige