Adenosiintrifosfaat (ATP) on nukleotiid, mida kasutatakse rakkudes koensüümina. Seda nimetatakse sageli "molekulaarseks rahaühikuks": ATP transpordib rakkudes keemilist energiat ainevahetuse jaoks.

Iga rakk kasutab energia saamiseks ATP-d. See koosneb alusest (adeniin) ja kolmest fosfaatrühmast. Üks ATP molekul sisaldab kolme fosfaatrühma ja seda toodetakse ATP-süntaasi abil anorgaanilisest fosfaadist ja adenosiinidifosfaadist (ADP, di tähendab kahte fosfaatrühma) või adenosiinmonofosfaadist (AMP).

Struktuur ja energia

ATP on ehituslikult adeniini, riboosi ja kolme fosfaatrühma ühendus. Fosfaatrühmade vahelised sidemed on nn fosfoanhüdriidsed sidemed ja just nende lõhustumisel vabaneb kontrollitud kogus energiat, mida rakud kasutavad töösse viimiseks. Tüüpiline reaktsioon on:

ATP → ADP + Pi + energia

Standardtingimustes on selle reaktsiooni vabaenergia ligikaudu −30,5 kJ/mol, kuid rakkudes sõltub tegelik vabaenergia muutus raku tingimustest (fosfaadi- ja ADP/ATP-koncentratsioonidest) ning võib olla suurem (näiteks ~−50 kJ/mol). Seetõttu saab ATP energia abil ajendada palju endotermilisi reaktsioone ja mehhanisme.

ATP tootmine

  • Oksüdatiivne fosforüülimine (mitokondrites) — enamikust eukarüootse raku ATP-st toodetakse hingamisel ahelas, kus elektronide ülekande tulemusena tekib prootonigradient ja ATP-süntaasi abil voolab prootonite tagasi ja sünteesitakse ATP.
  • Glükolüüs — tsütoplasmas toimuv glükoosi lõhustamine annab väiksema koguse ATP-d (substratsiooni tase fosforüülimine), kuid toimib ka anaeroobsetes tingimustes.
  • Fotosüntees — rohelised taimed ja mõned bakterid toodavad ATP-d fotofosforüülimise teel, kasutades valgusenergiat ja kloroplasti membraane.
  • Muud mehhanismid — lihastes kasutatakse kiiresti vabaneva energia säilitamiseks kreatiinfosfaati (creatine phosphate), mis suudab kiiresti annetada fosfaadi ADP-le kreatiinkinaasi abil.

ATP kasutusalad rakkudes

  • Mehaaniline töö: lihaste kontraktsioon (müosiini ATPaas), tsilia ja vandaalide liikumine, molekulaarsed mootorid (kinesiin, dineiin).
  • Keemiline süntees: biomolekulide (valkude, lipiidide, nukleiinhapete) biosüntees nõuab ATP-d anaboolsetes reaktsioonides.
  • Transport: aktiivne transport läbi membraanide (näiteks Na+/K+-ATPaas) kasutab ATP-d ioonide ja molekulide vastupidises suunas liigutamiseks nende kontsentratsioonigradientide suhtes.
  • Signaliseerimine ja modifikatsioon: ATP on lähteaine paljudeks fosforüülimisreaktsioonideks (kinaasid fosforüleerivad valke), seejuures muutub valgude aktiivsus ja signaalirajad.
  • Nukleiinhapete süntees: ATP on ka RNA sünteesi substraat ja osaleb nukleotiidide ainevahetuses.
  • Rakuline signaal: ekstratsellulaarne ATP toimib ligandina purinergilistes retseptorites ja osaleb põletiku ja valu signalisatsioonis.

ATP tsükkel ja reguleerimine

ATP moodustab pidevalt pöörleva tsükli: ATP hüdrolüüsitakse ADP-ks (või AMP-ks) ja seejärel regenereritakse ADP-st tagasi ATP-ks. Olulised ensüümid ja süsteemid on adenüülatseteraas (adenylate kinase) 2 ADP ↔ ATP + AMP tasakaalustamiseks, kreatiinkinaas kiireks fosfaadi ülekandeks lihastes ning ATP-süntaasi pikaajalise ATP-sünteesi jaoks. AMP/ATP suhe on raku energiastaatuses oluline signaal — AMPK (AMP-aktiveeritud proteiin kinaas) tunneb madala energia seisundi ära ja reguleerib ainevahetust vastavalt.

ATP ei ole sobiv pikaajalise energia salvestamiseks — selle kõrgelt reaktiivne iseloom sobib kiireks energiavahetuseks, kuid pikaajaliseks varundamiseks kasutatakse glükogeeni ja rasvu.

Mõõtmine, haigused ja kliiniline tähtsus

ATP sisaldust rakkudes ja kudedes saab hinnata näiteks luminesentsipõhiste luciferase-testidega, kus luciferaas kasutab ATP-d valguse tekitamiseks. ATP defitsiit tekib isheemias (hapnikupuudus), mitokondriaalsetes haigustes ja muudes ainevahetushäiretes ning võib viia rakufunktsiooni häirete ja rakkude surmani.

Ajalooline ja kokkuvõttev märkendus

ATP avastati biokeemias 20. sajandi alguses (nt Karl Lohmanni töö) ja 1940ndatel seostas Fritz Lipmann ATP-d üldise rakuenergia kandjana. Tänapäeval on ATP mõiste keskne rakuenergia käsitluses — see on lühiajaline, kergesti muudetav energiavaluuta, mis võimaldab rakkudel teha tööd efektiivselt ja täpselt.