Sugulasvalik — teooria, mis selgitab koostööd ja eneseohverdust
Sugulasvalik: kuidas geneetiline lähedus selgitab loomade koostööd ja eneseohverdust — Hamiltoni teooria ja näited sipelgatest imetajateni.
Sugulasvalik ehk sugulasaltiirus on loodusliku valiku üks vorm. Mõned loomad teevad sugulastega koostööd, isegi kui see toob neile endile riski. Klassikaline näide sellest on imetajate perekondlik elu või koloonilised putukad, näiteks sipelgad.
Paljud imetajad ja linnud annavad häiresignaali, et hoiatada teisi ohu eest. Teised teevad ülesannetes koostööd, näiteks aitavad põõsaslinnud üksteist pesade ehitamisel. Kõigil neil juhtudel, kui loomad teevad koostööd, on küsimus selles, kas sellest on neile endile bioloogilist kasu. Nüüdseks on selge, et kasu on olemas, kui loomad on omavahel tihedalt seotud. Seda seetõttu, et sugulussugulastel on (teatud määral) ühine geneetiline pärand.
Esimesena kirjutasid sellest kontseptsioonist R. A. Fisher 1930. aastal ja J. B. S. Haldane 1955. aastal, kuid W. D. Hamilton oli see, kes selle kontseptsiooni tõeliselt formaliseeris. Tegeliku termini "sugulasvalik" lõi tõenäoliselt John Maynard Smith, kui ta kirjutas:
"Neid protsesse nimetan ma vastavalt sugulasvalikuks ja grupivalikuks. Sugulasvalikut on käsitlenud Haldane ja Hamilton... Sugulasvaliku all pean ma silmas selliste omaduste evolutsiooni, mis soodustavad mõjutatud indiviidi lähisugulaste ellujäämist.
Mis tegelikult tähendab sugulasvalik?
Koostööd tehes mõjutavad sugulased üksteise sobivust. Loodusliku valiku käigus suureneb geenide sagedus, mis parandab indiviidide sobivust. Geen, mis vähendab indiviidide sobivust, muutub haruldaseks.
Kuid käitumine, mis suurendab sugulaste sobivust, kuid vähendab toimija sobivust, võib sellegipoolest sageneda. Sugulased kannavad määratluse kohaselt paljusid samu geene. See on sugulasvaliku teooria aluspõhimõte. Teooria kohaselt võib sugulaste suurenenud sobivus rohkem kui kompenseerida abiliste (käitumist näitavate isendite) sobivuskaotuse.
See on erijuhtum üldisemast mudelist, mida nimetatakse kaasavaks sobivuseks. Kaasav sobivus võtab arvesse nii indiviidi isiklikku edasikandmist kui ka seda, kuidas indiviid mõjutab teiste (eriti sugulaste) paljunemisvõimet.
Hamiltoni reegel lühidalt
W. D. Hamilton kirjeldas sugulasvalikut kvantitatiivselt ja sõnastas tuntud tingimuse, mille harilikult esitletakse kujul rB > C. Siin:
- r on suguluse koefitsient — tõenäosuse erinevus, et teise isendi kandetud geen on sama geen, mida kandis algne isend (näiteks: vanem-laps r ≈ 0,5; täiskasvanud õde-vend r ≈ 0,5; poolõed-vennad r ≈ 0,25; nõod r ≈ 0,125).
- B on kasu (benefit), mida abistatav indiviid saab paljunemisel või ellujäämisel.
- C on abi osutaja kulu — tema enda oodatavaks paljunemiseduks tehtud kahju.
Kui rB on suurem kui C, siis võib geen, mis soosib teisi aitavat käitumist, levima hakata, kuigi see käitumine on otsekohe kulukas selle tegeja enda jaoks.
Näited ja rakendused
Mõned tuntud ja kergesti arusaadavad näited sugulasvalikust:
- Sipelgad, mesilased ja kärbsed: sipelgad ning teised ühiselus elavad koloonilised putukad annavad selge näite sellest, kuidas paljud isendid jätta isiklik paljunemine kõrvale ning panustada koloonia teiste liikmete (eriti kuninganna) paljunemisse. See võib olla seletatav nii suure suguluse kui teiste sotsiaalsete ja ökoloogiliste tegurite koosmõjuga.
- Häiresignaalid ja hoiatuskõned: mitmed imetajad ja linnud annavad häiresignaali, mis kutsub ohu korral ümberkaudseid isendeid varjule, ent teeb iseendmu nähtavamaks või haavatavamaks. Kui häiretekitaja hoiab ära kollektiivse surma või päästab ühe või mitme sugulase elu, võib see käitumine areneda välja sugulasvaliku kaudu.
- Kooperatiivne pesitsus: paljudel lindudel, näiteks põõsaslindudel, osalevad nooremad sugulased pesade hoolduses ja pojahoidmises, lükates edasi oma isikliku paljunemise, kuni tingimused on soodsamad.
Lisamärkused ja piirangud
Kuigi sugulasvalik on võimas seletus paljude koostöö- ja eneseohverdusnähtude puhul, ei ole see alati ainus seletus. Näiteks võivad koostöökäitumist soodustada ka otsene kasu (nt suurenenud ellujäämine), vastastikune abi (reciprocal altruism), majanduslikud või ökoloogilised tingimused ja grupivalik. Samuti on sõlmitud palju arutelusid selle üle, kui suures ulatuses aitasid geneetilised kohandused (näiteks haplodiploidia putukatel) kaasa sotsiaalse elu kujunemisele — vastus on tavaliselt, et see on osa suuremast seletuste kogumist, mitte ainus põhjus.
Oluline terminoloogia
- Kaasa(V) sobivus — indiviidi sobivus kokku, arvestades nii isiklikku paljunemist kui ka seda, kui palju ta aitab paljuneda sugulastel.
- Suguluse koefitsient (r) — statistiline hinnang, kui palju geene jagatakse kahe isendi vahel võrreldes juhusliku isendiga populatsioonist.
Kokkuvõtvalt: sugulasvalik selgitab, miks loomadel tekivad käitumised, mis näivad eneseohverdavad — neid tuleb vaadelda geenide ja kaasava sobivuse vaatepunktist. Kui abi suurendab sugulaste ellujäämist või paljunemist piisavalt, et kompenseerida abi osutaja kulu, võib selline käitumine evolutsioneeruda ja püsida populatsioonis.
Hamiltoni võrrand
Hamiltoni võrrand kirjeldab, kas abistava käitumise geen levib populatsioonis või mitte. Geen levib, kui rxb on suurem kui c:
r b > c {\displaystyle rb>c\ } 
kus:
- c {\displaystyle c\ }
on reproduktiivne kulu abilisele, - b \displaystyle b\
on vastuvõtja reproduktiivne kasu ja - r {\displaystyle r\ }
on tõenäosus, mis ületab populatsiooni keskmist, et indiviidid jagavad altruistlikku geeni - "sugulusaste".
Küsimused ja vastused
K: Mis on sugulasvalik?
V: Sugulasvalik ehk sugulasaltruism on loodusliku valiku üks vorm, mille puhul mõned loomad teevad sugulastega koostööd, isegi kui see toob neile endile riski.
K: Kes kirjutas sellest mõistest esimesena?
V: Sugulasvaliku kontseptsioonist kirjutasid esimesena R. A. Fisher 1930. aastal ja J. B. S. Haldane 1955. aastal, kuid W. D. Hamilton oli see, kes selle kontseptsiooni tõeliselt formaliseeris.
K: Mis on näide sugulasvaliku kohta?
V: Sugulasvaliku näitena võib vaadelda imetajate pereelu või kolooniaid pidavaid putukaid, näiteks sipelgaid, kus nad teevad häireid, et hoiatada teisi ohu eest, või teevad koostööd sellistes ülesannetes nagu üksteise abistamine pesade ehitamisel.
K: Kuidas toimib sugulasvalik?
V: Sugulasvalik toimib nii, et indiviidid näitavad käitumist, mis suurendab nende lähisugulaste sobivust, mis võib nende endi poolt kogetud sobivuse kaotust rohkem kui kompenseerida - seda nimetatakse kaasava sobivuse teooriaks.
K: Millise termini lõi tõenäoliselt John Maynard Smith, kui ta arutles sugulasvaliku üle?
V: Tegeliku termini "sugulasvalik" lõi tõenäoliselt John Maynard Smith, kui ta sellest kirjutas.
K: Kuidas mõjutab looduslik valik geene, mis on seotud sugulaste sobivust suurendava käitumisega?
V: Loodusliku valiku korral suureneb geen, mis parandab indiviidide sobivust, samas kui geen, mis vähendab indiviidide sobivust, muutub haruldaseks - aga käitumine, mis parandab sugulaste sobivust, kuid alandab näitleja sobivust, võib siiski suureneda sageduses, kuna suguluses olevad organismid jagavad palju sarnaseid geene (tuntud kui sugulussugulus).
Otsige