Priapulid (peenisussid) — bioloogia, elupaik ja fossiilid
Priapulida (priapulid ehk peenisussid) on mereelu hulka kuuluvad selgrootute rühm, keda eestikeelses kirjanduses tihti nimetatakse ka mereusside seas kuuluvaks sugukonnaks. Nimi viitab nende iseloomulikule, eversible’ile ehk väljasirutatavale okastraadile (introvertile), mille kuju on mõnel liigil sarnane inimese peenisele. Priapulid on peamiselt bentosed loomad, kes elavad setetes ja mudas ning toituvad eelkõige aeglaselt liikuvatest selgrootutest.
Bioloogia ja anatoomia
Priapulide keha jaguneb tavaliselt kaheks põhiliseks osaks: introvert (sissepööratav söötmismehhanism) ja jäme, silindriline kerelõik. Introvertil on rida nö. skaliide ehk okastraate, mis aitavad liikumisel, haardumisel ja saagi püüdmisel. Kogupikkus varieerub sõltuvalt liigist – väikesed liigid võivad olla vaid mõne millimeetri pikkused, mõnel suuremal näiteks Priapulus caudatus sarnasel liigiga ulatub keha mõnikümmend sentimeetrit.
- Keha on kaetud kitiinse nn väliskestaga ja priapulid tõmbuvad aeg-ajalt selle kestast välja (ecdysis on Ecdysozoa tunnus).
- Paljudel liikidel on õhuke epidermaalne kate, läbi mille toimub gaasivahetus (ei ole spetsiaalseid gillstruktuure nagu kaladel).
- Närvisüsteem on suhteliselt lihtne – ringnärv või närvikered, mis juhivad introverti ja keha liigutusi.
Toitumine ja käitumine
Priapulid on valdavalt kiskjad ja oportunistlikud süüdlased: nad toituvad peamiselt polüteetsetest (polüteedimadudest) ja teistest aeglaselt liikuvatest selgrootutest, samuti surnud orgaanilisest materjalist. Sageli elavad nad U- või vertikaalsetes urusüsteemides, kust nad extendivad introverti ning püüavad või haaravad saaki. Paljud liigid on ambush‑stiilis kütid, kes ootavad saaki urus ja viskavad introverti välja, et saak kinni haarata.
Paljunemine ja areng
Enamik priapulide liike on kahekojalised (isased ja emased). Paljunemine toimub peamiselt viljastuse kaudu, mis on paljude liikide puhul välisviljastus – munad ja sperm sattuvad vette, kus toimub viljastumine. Mõnel liigirühmal on teada ka spetsiifilisi aretuskäitumisi nagu munade paigutamine urgu või osaline brooding. Vastsed ja arenguetapid võivad erineda: mõned liigid annavad välja planktilisi vastseid, teistel on otsekasv või eripärased larvaalsed staadiumid.
Taksonoomia ja sugulussuhted
Priapulide lähimad kaasaegsed sugulased on tõenäoliselt Kinorhyncha ja Loricifera, kellega nad moodustavad koos taksoni Scalidophora. Suuremalt vaadates kuuluvad nad rühma Ecdysozoa, kuhu kuuluvad ka lülijalgsed ja sametussid. Priapulid on Ecdysozoa hulgas suhteliselt suured selgrootud – peale lülijalgssete ja sametusside on nad üks väheseid suuremaid esindajaid selles rühmas.
Elupaik ja levik
Priapulid elavad peamiselt merepõhjal setetes üle kogu maailma, nii madalates vetes (mõned liigid kuni 90 meetri sügavusel) kui ka sügavamates merealade liivases ja mudases substraadis. Nad eelistavad tavaliselt stabiilseid, pehmeid settematerjale, milles on lihtne urgu kaevata ja kust hõlpsasti saaki püüda. Mõned liigid on kohastunud ka sügavamere tingimustega.
Fossiilid ja paleoekoloogia
Priapulid jätavad fossiilidena sageli kehvema säilivusega jälgi, kuid nende kivistisi tuntakse juba vähemalt keskkambriumi ajast. Olulised leiukohad, kus priapulilaadseid vorme on hästi säilinud, on näiteks Burgessi mäe ja Chengjiang’i lagerstättenid, kus on leitud mitmeid pehmekoega säilinud isendeid (näiteks suremuslikult tuntud kambriumi priapulidsarnased kiskjad nagu Ottoia jt). Kambriumi jooksul olid priapulid tõenäoliselt olulised kiskjad merekogukondades ning mõnede fossiilide säilinud sisu näitab, et nad ründasid ja tarvitasid teisi selgrootuid.
Kaasaegne seis ja liigirikkus
Tänapäeval on kirjeldatud suhteliselt vähe elusaid priapulide liike – kirjandus mainib sageli umbes kuusteist kirjeldatud liiki. See väiksem esindatus tänases meres tähendab, et suur osa priapulide senistest rühmadest on teada peamiselt fossiilsest materjalist. Uurimused jätkuvad ja uusi liike võib veel leida, eriti raskesti ligipääsetavatest süvameredest.
Priapulide uurimine aitab mõista Ecdysozoa varajast evolutsiooni, kambriumi biodiversiteedi ja primaarsete ookeanikiskjate rolli Maal juba sadaid miljoneid aastaid tagasi.
Küsimused ja vastused
K: Mis on Priapulida?
V: Priapulida on mereusside sugukond.
K: Mis on nende nime tähendus?
V: Nende nimi viitab nende pikendatavale okkalisele sipelgale, mis mõnel liigil võib olla inimese peenise kujuga sarnane.
K: Kus nad elavad?
V: Nad elavad mudas, mida nad söövad, suhteliselt madalates, kuni 90 meetri sügavustes vetes.
K: Millised on nende lähimad sugulased?
V: Nende lähimad sugulased on tõenäoliselt Kinorhyncha ja Loricifera, kellega nad moodustavad taksoni Scalidophora.
K: Millega nad toituvad?
V: Nad toituvad aeglaselt liikuvatest selgrootutest, nagu näiteks polüteedist ussid.
K: Kui palju on teadaolevalt elusolevaid priapulid-usside liike?
V: Teada on ainult kuusteist elavat priapulid-ussiliiki.
K: Milline on priapulidide fossiilide tähtsus?
V: Priapuliidide kivistised on teada vähemalt alates keskmisest kambriumi ajast. Tõenäoliselt olid nad kambriumi ajajärgu peamised kiskjad.
