Vakuool (mõnikord nimetatakse ka vakuaariks) on membraaniga seotud organell, mis toimib siseruumi talitluse ja ainete hoidlaühikuna. Tegemist on omamoodi vesikliga — suletud kotiga, mis koosneb membraanidest (taimerakkudes nimetatakse seda membraani tihti tonoplastiks) ning sisaldab mitmesuguseid anorgaanilisi ja orgaanilisi molekule, sh ensüüme. Vakuoolidel puudub kindel kuju ja suurus: rakk saab nende mahtu ja kuju vajadusel muuta. Need organellid esinevad enamikus eukarüootilistes rakkudes ning täidavad mitmeid olulisi ülesandeid. Vakuoolid ja nende sisu eristuvad tsütoplasmast ning mõnede teadlaste arvates loetakse neid ka ergastiteks. Vakuooli täitev lahus on tuntud kui rakumahl.

Vakuooli tähtsus ja funktsioonid sõltuvad raku tüübist: taime- ja seenerakkudes on need sageli suurimad organellid ja väga olulised raku struktuuri ning ainevahetuse jaoks, loomarakkudes on vakuoolid tavaliselt väiksemad ja rohkem sarnased vesiklile. Mõned sagedased ja tähtsad ülesanded on järgmised:

  • Jäätmete ja mürgiste ainete talletamine: vakuoolid hoiavad rakule kahjulikke jääkaineid eraldi, kuni need saab lagundada või rakk need väljutab.
  • Vee ja ioonide salvestamine: taimerakkude keskvakuool sisaldab palju vett ning akuumulatsioon ioonidest (nt K+, Ca2+) aitab reguleerida raku osmootset tasakaalu.
  • Raku sisemise hüdrostaatilise rõhu ehk turgori säilitamine: täidetud keskne vakuool aitab hoida taime varre ja lehe jäikust; ilma turgorita taimed närbuksid.
  • pH ja redoks-tingimuste reguleerimine: vakuoolid hoiavad raku sees happelist keskkonda ning kontrollivad pH taset, mis on oluline paljude ensümaatiliste reaktsioonide jaoks.
  • Ainete ja molekulide reservuaar: väiksemad molekulid (suhkrud, aminohapped, sekundaarse metaboliidi molekulid nagu alkaloidid või pigmentid) salvestatakse vajadusel vabastamiseks või kaitseks herbivooride eest.
  • Seemnetes valkude hoiustamine: idanemisel kasutatavad valgud paiknevad sageli spetsiaalsetes varuvakuoolides ehk nn valgukehades, mis on vakuoolidest mõnevõrra eristuvad.
  • Seedimine ja lüüs: mõnes rakus (nt protistides ja fagotsütoosi järgselt) võivad vakuoolid sisaldada hüdrolüütilisi ensüüme, mis lagundavad fagotsüteeritud toitu või mikroobe.
  • Värvained ja kaitseained: vakuoolid võivad sisaldada pigmente (nt antotsüaanid) ja sekundaarseid aineid, mis annavad taimeosadele värvi või kaitsevad haiguste ja putukate eest.

Vakuoolid osalevad ka rakkude pöördvoolus ja kvaliteedikontrollis: nad on kesksel kohal autofaagias, protsessis, mille käigus rakk lagundab ja taaskasutab oma kahjustunud osi ja valke. Selline lagundamine aitab säilitada raku homöostaasi ja võimaldab vastavalt vajadusele eemaldada üleliigseid või kahjustunud molekule.

Vakuoolide ja bakteri-suhted on mitmekesised: fagotsütoosi järgsed vakuoolid võivad aidata baktereid hävitada ja seedida, samas kui mõnedes juhtumites võivad vakuoolid või sarnased struktuurid majutada sümbiootilisi baktereid, mis pakuvad peremeesorganismile toitaineid või muid eeliseid. Protistide puhul (näiteks amööbidel) on vacuolid tihti seotud toidu haaramise ja seedimisega ning värske vee protistidel võib esineda ka kokkutõmbuvaid vakuoole, mis eemaldavad liigse vee.

Raku sees toimub vakuoolide töö tänu spetsiifilistele transpordivalkudele ja pumpadele (nt prootonpumbad H+-ATPase ja H+-PPase), mis loovad ja säilitavad vakuooli happelist mikrokeskkonda ning võimaldavad ioonide ja teiste molekulide aktiivset liikumist. Taimekeskvakuool võib täita kuni 80–90% rakumahust ning selle laienemine on oluline raku kasvuks ilma uut tsütoplasmat palju tootmata.

Kokkuvõttes on vakuoolid mitmekülgsed organellid, mis aitavad rakkudel reguleerida vedelikutasakaalu, säilitada aineid, seedida ja taaskasutada biomolekule, kontrollida pH-d ning osaleda kaitses ja kommunikatsioonis teiste organismide või rakkudega.