Kroonrühm: definitsioon ja tähendus kladistikas ja fülogeneetikas

Avasta kroonrühma tähendus kladistikas ja fülogeneetikas: selge definitsioon, näited (Neornithes) ning kuidas kroon- ja tüvirühm liike klassifitseerivad.

Kroonrühm on elusate liikide ja nende ühise esivanema rühm, mis ulatub tagasi kõige hilisemasse ühisesse esivanemasse, kellelt pärinevad kõik tänapäeval eksisteerivad (elusad) järeltulijad. See on termin, mida kasutatakse kladistikas ja fülogeneetikas ning see tähistab monofüleetilist kladi, millel on vähemalt üks tänapäevane liik. Kroonrühma määratlus sõltub sellest, milliseid elusaid liike valitakse kui rühma „tippu” — erinevate tänapäevaste liikide valimisel võivad teineteisest erineda ka vastavad kroonrühmad. Üks levinud kriteerium on, et kroonrühmale kuuluvatel liikidel on ühine sünapomorfia ehk kladile iseloomulik pärilik tunnus (sünapomorfia), mis eristab neid teistest täiskasvanud lähiliikidest.

Mida kroonrühm täpsemalt tähendab

Kroonrühm hõlmab:

• kõiki tänapäeval elavaid liike, kes kuuluvad antud kladi alla, ja
• kõiki nende ühiseid esivanemaid kuni kõige hilisema ühise esivanemani (st kronoodi ehk crown node'ini).

Oluline on eristada kroonrühma nii-öelda „kogurühmast” (inglise keeles total group) — kogurühm sisaldab kroonrühma pluss kõiki väljasurevaid harusid, mis on filogeneetiliselt lähedased kuid asuvad kroonrühma välisküljel (st väljasurevad «tüvirühma» ehk stem-group liikmed). Näiteks paljud varajasemad lindude-sarnased dinosaurused on väljasurevate hulgas ja kuuluvad kogurühma, kuid mitte tingimata kroonrühma.

Tüvirühm (stem group) ja kroonrühma erinevus

Tüvirühm ehk stem group koosneb väljasurevatest taksonitest, mis on suguluses kroonrühmaga, kuid ei kuulu selle piiresse (st nad lahkusid evolutsioonipuust enne kroonrühma tipuni). Tüvirühma liikmed võivad omada mõningaid samasid tunnuseid kui kroonrühma liikmed, kuid mitte kõiki sünapomorfiaid, mis defineerivad kroonrühma. Seetõttu võib fossiilide positsioneerimine kroonrühma või tüvirühma kuuluvusse sõltuda nii morfoloogilisest analüüsist kui ka filogeneetilisest kontekstist.

Praktiline tähendus ja kasutus

• Taksonoomia: kroonrühmade mõiste aitab defineerida selgepiirilisi monofüleetilisi gruppe.
• Ajastamine: kroonrühmade abil tehakse sageli divergeerumise vanuse hinnanguid (nt kasutades molekulaarseid kellasid ja fossiilset rekordit kroonrühma minimaalsete vanuste fikseerimiseks).
• Fossiilinäitajad: määrates, kas konkreetne fossiil on kroonrühma sees või väljaspool, saab paremini tõlgendada evolutsioonilisi üleminekuid ja morfoloogilise innovatsiooni ajalugu.
• Võrdlev bioloogia: kroonrühmade määratlus kindlustab, et kaasaegseid liike võrreldakse oma lähedaste sugulastega.

Näide lindudest

Alljärgnevalt on esitatud lihtsustatud kladogrammi näide lindude (Aves) kohta, nagu see oli algses tekstis. Originaalne loend säilitab Aves  nimetuse ja sellega seotud kirjelduse:

• Aves 
• †Archaeopteryx ja tema väljasurevad sugulased
• †Avisaurus ja selle väljasurevad sugulased
• †Hesperornis ja tema väljasurevad sugulased
• †Ichthyornis
• Kroonirühm, Neornithes hõlmab kõiki elavaid linde
• Neoaves (enamik tänapäevaseid linde ja nende väljasurevad esivanemad)
• Paleognathae (silerinnalised ja mõned teised)
• Galloanserae (pardid, kanad ja mõned teised)

Archaeopteryx ja mitmed teised varasemad väljasurevad rühmad ei kuulu kroonrühma Neornithes, sest nad lahkusid filogeneetilisest okaspuust enne Neornithes'i tipuni jõudmist — nad asuvad pigem tüvirühma harudes. Samas võib Neoaves, Paleognathae ja Galloanserae käsitleda eraldiseisvate kroonrühmadena, sõltuvalt sellest, milliseid kaasaegseid taksone valitakse rühma piiramiseks. Samuti võib rääkida palju suurematest kroonrühmadest, näiteks kogu sugukonna ulatuses või laiemalt kogu Chordata kroonrühma tähenduses.

Ajalooline taust

Selle idee lähedane eelkäija tuli välja filogeneetilise süstemaatika rajaja Willi Hennigi töödest, kuigi Hennig ise ei kasutanud sõna "kroonrühm". Terminid „kroonrühm” ja „tüvirühm” (ingl. crown group ja stem group) tõi kasutusele R.P.S. Jefferies 1979. aastal. Mõiste ja terminoloogia hakkasid laiemalt levima ning 2000. aastate algusest hakati neid järjest rohkem kasutama kaasaegses filogeneetilises kirjanduses.

Piinangud ja piirangud

• Fossiilsete taksonite positsioneerimine võib olla ebakindel — puudulik või killustatud fossiilirekord ja erinevad analüüsimeetodid võivad anda erinevaid tulemusi selle kohta, kas konkreetne fossiil kuulub kroon- või tüvirühma.
• Molekulaarsete andmete ja morfoloogiliste tunnuste vahelised vastuolud võivad mõnikord raskendada selget määratlust.
• Retikulaarsed evolutsiooniprotsessid (nt hübridisatsioon) ning kiire liigi erinemine võivad keerulisemaks muuta klassikalise stabiilse filogeneetilise puu konstrueerimise.

Kokkuvõtlikult: kroonrühm on kasulik ja laialdaselt kasutatud mõiste moodsa filogeneetika ja paleobioloogia töös — see aitab eristada tänapäevaste liikide moodustatud monofüleetilisi gruppe ning interpreteerida, kuidas fossilid ja elusliigid omavahel evolutsiooniliselt suhestuvad.

Küsimused ja vastused

K: Mis on kroonigrupp?

K: Kes leiutas termini "kroonirühm"?

K: Kuidas töötati välja kroonigrupi idee?

K: Kas kõik linnud kuuluvad kroonurühma Neornithes?

K: Kas saab määratleda suuremaid kroonirühmi?

K: Kas on mingit vahet, kuidas määratletakse tüvi- ja kroonrühma?

Otsing