Fülogenees — evolutsioonilised seosed, tõendid ja fülogeneetiline puu

Fülogenees: selge ülevaade evolutsioonilistest seostest, paleontoloogilistest ja DNA-tõenditest ning juhend, kuidas lugeda ja koostada fülogeneetilist puu (elupuu).

Fülogenees on ettepanek selle kohta, kuidas organismid on omavahel seotud nende evolutsioonilise ajaloo alusel.^p336 See põhineb tõenditel, et kõik elusolendid on seotud ühise põlvnemise kaudu. Tõendid fülogeneesi kohta pärinevad paleontoloogiast, võrdlevast anatoomiast ja DNA järjestuse analüüsist. Fülogenees ei ole staatiline fakt, vaid teaduslik hüpotees või mudel, mis pidevalt täieneb uute andmete ja analüüsimeetoditega.

Filogeneetika peamine toode on fülogeneetiline puu ehk elupuu. See on diagramm, mis näitab esivanemate ja järeltulijate suhteid. Teave võib olla seotud geoloogiliste perioodide või hinnanguliste kuupäevadega. Bioloogiline klassifikatsioon on teist tüüpi toode.

Milliseid tõendeid kasutatakse?

• Paleontoloogia: kivistised annavad otseseid märke varasematest organismidest, nende kujust ja ajalisest esinemisest ning aitavad kalibreerida divergentsi vanuseid.
• Võrdlev anatoomia ja morfoloogia: samaaegsed sarnased struktuurid (homoloogiad) vihjavad ühisele esivanemale; analüüsib hõlmavad skeleti- ja siseorganite võrdlust.
• Molekulaarandmed: DNA ja RNA järjestused, samuti valgud, võimaldavad võrrelda liike väga paljude väikeste muutuste kaupa; sellest tekivad puhtalt kvantitatiivsed andmed sugulussuhtete rekonstrueerimiseks.
• Ontogenees ja arengubioloogia: arengulised mustrid võivad avaldada evolutsioonilisi sidemeid, mida morfoloogia üksi ei näita.
• Biogeograafia: liikide levikumaade ja –mustrite võrdlemine aitab mõista liigistumiste ajalugu ja migratione.

Kuidas fülogeneetiline puu töötab?

Fülogeneetiline puu koosneb harudest ja sõlmedest. Sõlmed (node) tähistavad ühiseid esivanemaid; harud (branches) näitavad evolutsioonilisi jooni või ajavahemikke. Puu võib olla juurdunud (rooted), mis näitab ajatelge ja ühest esivanemast lähtumist, või juurdumata (unrooted), mis näitab üksnes sugulussuhteid ilma ajata.

Tähtsad mõisted:

• Klade: monofüleetiline rühm, mis sisaldab kõiki selle ühise esivanema järeltulijaid.
• Parafüleetiline: rühm, mis sisaldab esivanemat ja osa järeltulijaid, kuid mitte kõiki.
• Polüfüleetiline: rühm hõlmab liike, millel pole lähimat ühist esivanemat rühma sees (mitte-loomulik rühm).

Kuidas puid konstrueeritakse ja milliseid meetodeid kasutatakse?

Fülogeneetika kasutab erinevaid matemaatilisi ja statistilisi meetodeid, näiteks:

• Parsimoonia: otsib puu, mis selgitab andmeid vähima evolutsioonilise muutusega.
• Distance-meetodid: arvutavad paariliste erinevuste põhjal puu (nt UPGMA, Neighbor-Joining).
• Maximum likelihood (maksimaalne tõenäosus): hindab, milline puumudel teeb andmete tekkimise kõige tõenäolisemaks, arvestades mutatsioonimudeleid.
• Bayesiaalsed meetodid: kombineerivad eelneva informatsiooni ja tõenäosusi, et saada puude jaotus (posterior distribution) ning usaldusväärsuse hinnangud.

Piirangud ja keerukused

Fülogeneetika ei ole ilma raskusteta. Mõned probleemid:

• Horisontaalne geenisiire: eriti bakteritel võib geenide vahetamine ridade vahel segada selget liinilist pärandumist.
• Mittetäielik liinieraldumine (incomplete lineage sorting): geenipuu võib erineda liigipuust, eriti kiirete liigistumiste korral.
• Kovergentne evolutsioon: sarnased tunnused võivad areneda sõltumatult (analogia), mida tuleb eristada homoloogiast.
• Andmete ja mudelite ebakindlus: erinevad geenid, erinevad analüüsimeetodid ja taksoni valik võivad anda eri tulemusi; tulemused on statistilised hinnangud, mitte absoluutne tõde.

Rakendused

Fülogeneetika on oluline:

• taksonoomias ja elusolendite liigitamises;
• epidemioloogias, et jälgida viiruste ja mikroobide levikut ning päritolu;
• konservatsioonibioloogias, et prioritiseerida liike ja populatsioone geneetilise erilikkuse alusel;
• meditsiinis ja farmaatsias, et mõista resistentsuse teket ja ravivõimaluste evolutsiooni;
• põlvnemise ja arengu (evolutsioonilise) ajaloo rekonstrueerimises laiemalt.

Kokkuvõttes on fülogenees ja selle kvantitatiivne väljendus fülogeneetiliste puude kaudu keskne osa tänapäevasest bioloogiast: need on teaduslikud hüpoteesid, mis ühendavad fossiilseid, morfoloogilisi ja molekulaarseid tõendeid, kuid nõuavad hoolikat andmete analüüsi ning kriitilist tõlgendamist.

Otsing