Elupuu (evolutsioonipuu): definitsioon, tähtsus ja põlvnemissuhted

Elupuu on metafoor, mis väljendab ideed, et kogu elu on seotud ühise põlvnemise kaudu.

Charles Darwin oli esimene, kes kasutas seda metafoori tänapäeva bioloogias. Seda oli varemgi palju kordi kasutatud teistel eesmärkidel.

Evolutsioonipuu näitab erinevate bioloogiliste rühmade vahelisi seoseid. See sisaldab andmeid DNA, RNA ja valkude analüüsist.

Elupuu töö on traditsioonilise võrdleva anatoomia ning kaasaegse molekulaarse evolutsiooni ja molekulaarkella uurimise tulemus. Allpool on esitatud lihtsustatud versioon praegusest arusaamast.

Mida elupuu kujutab ja kuidas seda loetakse

Evolutsioonipuu (sünonüümidena kasutatakse sageli ka "filogeneetiline puu" või "pärilikkuspõlvnemise puu") on graafiline esitlus, mis illustreerib organismide sugulussuhteid aja jooksul. Puu osad ja tähendused:

• Tüved ja oksad: kujutavad eraldumist (hargnemist) sugupuude rühmadeks;
• Sõlmed (nodes): tähistavad ühiseid esivanemaid või hargnemispunkte;
• otsad (tips): tavaliselt kaasaegsed liigid või uuritavad taksonid;
• juur (root): näitab puu algset või varasemat esivanemat – juurte olemasolu või puudumine määrab, kuidas puu suunata;
• harud (clades): on monofüleetsed rühmad ehk kõik esivanema ja selle järeltulijad.

Filogeenseid puid tüübid

• Kladoogram: näitab ainult harude järjestust (hargnemiste mustrit) ilma kolmanda mõõtmeta.
• Fülogram: harude pikkus on proportsionaalne evolutsioonilise muutuse hulga või geneetilise erinemisega.
• Hronogram: harude pikkused on skaleeritud ajalistele sammudele (kasutades molekulaarkella või fossiilandmeid).

Kuidas elupuud konstrueeritakse

Filogeensete puude koostamiseks kasutatakse kahte peamist andmetüüpi: morfoloogilisi (välised ja siseanat.- tunnused, fossiilid) ja molekulaarseid (DNA, RNA, valkude järjestused). Peamised meetodid on:

• Parsimoonia (lihtsuse printsiip): eelistatakse puid, mis nõuavad vähimat hulka evolutsioonilisi muutusi;
• Maksimum tõepärasus (maximum likelihood): kasutab statistilisi mudeleid mutatsioonide tõenäosuste hindamiseks;
• Bayesiaanlikud meetodid: hindavad puude ja parameetrite jaotusi andmete ja eelinfoga kombineerides;
• Molekulaarkella (molecular clock): annab ajalise skaleeringu, kui on teada mutatsioonide tekkimise kiirus või kasutada fossiilseid kinnituspunkte.

Paremaid tulemusi annab sageli eri meetodite ja eri andmekomplektide kombineerimine (nt morfoloogia + molekulaarandmed).

Ajaloost ja kontekstist

Charles Darwin tõstis elupuu kujundi teadusliku tähtsuse esile, kui kirjeldas organismide ühest põlvnemisest lähtuvat hargnemist. Hiljem arendasid ideed edasi teised teadlased (nt Ernst Haeckel) ja 20. sajandil võimaldasid molekulaarse bioloogia ja DNA järjestamise tehnoloogiad filogeneetika kiire arengu. Elupuu metafoor oli siiski kasutusel ka varem erinevates kultuurilistes ja filosoofilistes tähendustes.

Mida elupuu meile selgitab

• Ühine päritolu: näitab, kuidas kõik organismid on üksteisega suguluses läbi ühiste esivanemate;
• Liikide klassifikatsioon: aitab moodustada loomulikku, evolutsioonipõhist taksonoomiat (nt monofüütilised hulgad);
• Bioloogiline ajalugu: võimaldab järeldusi liigitekkest, kohastumistest ja massilise väljasuremise sündmustest;
• Kaitsebioloogia ja meditsiin: aitab määrata kaitsealuste populatsioonide eripära, jälgida haiguste levikut (nt viiruste filogeene) ja leida evolutsiooniliselt säilinud ravisihtmärke;
• Põllumajandus ja biotehnoloogia: kasutatakse sugulussuhete ja päritolu mõistmiseks ning resistentsuse või seemnesortide arendamiseks.

Piirangud ja keerukused

Elupuu mudelid ei ole täiuslikud ja nende tõlgendamisel tuleb arvestada mitmete raskustega:

• Geenipuu vs liigipuu: eri geenid võivad anda erinevaid hargnemisi (näiteks geenide ümberpaigutused, pärilikkuse mitmekordistumised);
• Horizontaalne geenisiire: eriti mikroobide seas võib geenide vahetus häirida lihtsat puu-kujundit;
• Konvergents ja sarnasus: sarnased tunnused ei pruugi olla ühise pärandi tulemus, vaid sõltumatu kohastumine;
• Fossiilide puudulik registreeritus: ajaskaala ja varasemate vormide puudumine võib ajastusi ebatäpselt skaleerida;
• Ebapiisav või valesti valitud andmestik: ebaadekvaatne või repositiivselt kitsa valiku andmed võivad viia eksitavate järeldusteni.

Erinev lähenemine mikroobidele ja eukarüootidele

Mikroobimaailmas (bakterid ja arhed) muudab elupuu kujutise keerulisemaks horizontaalne geenisiire ja geenivahetus. Eukarüootide päritolu (nt mitokondrite ja plastiidide tekkimine läbi endosümbioosi) nõuab mõnikord võrgujaotisi või kombineeritud mudeleid, mitte ainult lihtsat puud.

Tänapäevased tööriistad ja rakendused

Filogeenseid puid koostavad teadlased tänapäeval arvutuslikult intensiivsete meetoditega ja tarkvarade abil. Levinud tööriistad ja paketid võimaldavad modelleerida, hinnata usaldusväärsust (nt tugijärjestused, posteriori tõenäosused) ning visualiseerida suuri andmekogumeid. Filogeene kasutatakse ka genoomiuuringutes, ökosüsteemide analüüsis ja epidemioloogilises jälgimises.

Kokkuvõte

Elupuu on võimas metafoor ja teaduslik tööriist, mis illustreerib elu sugulussuhteid ja evolutsioonilist ajalugu. Kuigi mudelid on abstraktsioonid ja sisaldavad ebakindlusi, annavad õiged andmed ja meetodid põhjaliku ülevaate organismide omavahelistest seostest ning on väärtuslikud nii teaduses, meditsiinis kui looduskaitses.

Precursors

Lamarck

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) koostas oma teoses Philosophie Zoologique (1809) esimese loomade hargneva puu. See oli tagurpidi pööratud puu, mis algas ussidega ja lõppes imetajatega. Lamarck ei uskunud siiski kogu elu ühisesse põlvnemisse. Selle asemel uskus ta, et elu koosneb eraldi paralleelsetest liinidest, mis liiguvad lihtsast keeruliseks.

Hitchcock

Ameerika geoloog Edward Hitchcock (1763-1864) avaldas 1840. aastal oma teoses "Elementaarne geoloogia" esimese paleontoloogial põhineva elupuu. Vertikaalsel teljel on paleontoloogilised perioodid. Hitchcock tegi eraldi puu taimede (vasakul) ja loomade (paremal) jaoks. Taimede ja loomade puud ei ole diagrammi allosas ühendatud. Peale selle algab iga puu mitme päritoluga. Need ei olnud siiski evolutsioonilised puud, sest Hitchcock uskus, et muutuste põhjustajaks oli jumalus.

Vestiges

Robert Chambersi teose "Vestiges of the Natural History of Creation" esimene väljaanne ilmus anonüümselt 1844. aastal. See sisaldas peatükis "Taimede ja loomade kuningriigi arengu hüpotees" puude kujulist skeemi. Sellel on kujutatud embrüoloogilise arengu mudel, kus kalad (F), roomajad (R) ja linnud (B) kujutavad harusid, mis viivad imetajate (M) juurde.

Tekstis rakendatakse seda hargneva puu ideed katseliselt ka elu ajaloole maa peal: "seal võib olla hargnemine". ^p191

Edward Hitchcocki välja volditud paleontoloogiline kaart raamatus "Elementaarne geoloogia" (1840).


Diagramm teosest Vestiges of the Natural History of Creation, 1844. lk 212.

Darwini elupuu

Charles Darwin (1809-1882) oli esimene, kes koostas evolutsioonilise elupuu. Ta oli väga ettevaatlik elu ajaloo rekonstrueerimise võimalikkuse suhtes. Raamatus "Liikide tekkimine" (1859) IV peatükis esitas ta teoreetilise elupuu abstraktse skeemi ühe nimetamata suure sugukonna liikide kohta (vt joonis).

Darwini enda sõnul: "Seega kipuvad väikesed erinevused, mis eristavad ühe ja sama liigi sorte, pidevalt suurenema, kuni need jõuavad võrdseks suuremate erinevustega sama perekonna või isegi eri perekondade liikide vahel."

See on hargnemiskujundus, kus liikidele ei ole nimesid antud, erinevalt aastaid hiljem Ernst Haeckeli tehtud lineaarsemast puust.

1872. aasta 6. väljaandes läbivaadatud osa kokkuvõttes selgitab Darwin oma seisukohti elupuu kohta:

Kõigi samasse klassi kuuluvate olendite sugulust on mõnikord kujutatud suure puuga. Ma usun, et see võrdkuju vastab suures osas tõele. Rohelised ja pungivad oksad võivad esindada olemasolevaid liike; ja need, mis on tekkinud varasemate aastate jooksul, võivad esindada väljasurevate liikide pikka järjestust...
Suurteks oksteks jagunevad jäsemed ja need väiksemateks ja väiksemateks oksteks, olid ise kunagi, kui puu oli noor, pungi moodustavaid oksi; ja see endiste ja praeguste pungade ühendamine hargnevate okste abil võib hästi kujutada kõigi väljasurevate ja elavate liikide liigitamist rühmadele alluvateks rühmadeks. Paljudest okstest, mis õitsesid, kui puu oli pelgalt põõsas, on alles jäänud ja kannavad teisi oksi vaid kaks või kolm, mis nüüdseks on kasvanud suurteks oksteks; nii on ka ammustel geoloogilistel perioodidel elanud liikidest väga vähe elavaid ja muundunud järeltulijaid jäänud. Alates puu esimesest kasvust on paljud jäsemed ja oksad lagunenud ja maha langenud; ja need eri suurusega langenud oksad võivad esindada terveid ordusid, perekondi ja sugukondi, millel praegu ei ole elavaid esindajaid ja mis on meile teada ainult fossiilsena.
Nii nagu me näeme siin ja seal, et madalal puu otsast võrsub üks õhuke laialehine oks, mis on juhuslikult olnud soodne ja on selle tipus veel elus, nii näeme me aeg-ajalt sellist looma nagu Ornithorhynchus (Platypus) või Lepidosiren (Lõuna-Ameerika kopsukala), mis ühendab oma suguluse kaudu mingil määral kaht suurt eluharu ja mis on ilmselt päästetud surmavast konkurentsist, kuna ta on elanud kaitstud kohas.
Nii nagu pungad annavad kasvades juurde värskeid pungi, ja kui need on jõulised, siis hargnevad nad välja ja ületavad igast küljest palju nõrgemat oksa, nii on minu arvates põlvkondade
 kaupa olnud ka suure elupuuga, mis täidab oma surnud ja katkiste okstega maakooret ja katab maapinna oma üha hargnevate ja kaunite harudega.

- Darwin, 1872.

Elupuu kujutis, mis ilmus Darwini teoses "Liikide tekkimine loodusliku valiku teel" (1859). See oli raamatu ainus illustratsioon.

Elupuu täna

Puu mudelit peetakse endiselt kehtivaks eukarüootiliste eluvormide puhul. Eukarüootide puu varaseimate harude uurimine näitab, et puu koosneb kas neljast supergrupist või kahest supergrupist. Konsensust ei paista veel olevat; ülevaatlikus artiklis järeldavad Roger ja Simpson, et "eukarüootide elupuu mõistmise praeguse muutumise tempo juures peaksime tegutsema ettevaatlikult".

Bioloogid tunnistavad nüüd, et prokarüootidel, bakteritel ja arheoididel on võime kanda geneetilist informatsiooni üle omavahel mitteseotud organismide vahel horisontaalse geenisiirde (HGT) kaudu. Rekombinatsioon, geenide kadumine, dubleerimine ja geenide loomine on mõned protsessid, mille abil geenid võivad bakterite ja arheoidide sees ja vahel üle kanduda, põhjustades varieerumist, mis ei tulene vertikaalsest ülekandest. Järjest rohkem on tõendeid selle kohta, et HGT toimub prokarüootide sees ühe ja mitme raku tasandil, ning nüüd on kujunemas seisukoht, et elupuu annab elu evolutsioonist ebatäieliku pildi. See oli kasulik vahend evolutsiooni põhiprotsesside mõistmiseks, kuid ei suuda seletada kogu keerukust.

Praegune elupuu, mis näitab horisontaalseid geenisiirdeid.

Küsimused ja vastused

K: Mis on elupuu?

K: Kes kasutas seda metafoori esimesena tänapäeva bioloogias?

K: Mida näitab evolutsioonipuu?

K4 Kuidas toimub elupuu uurimine?

Otsing