Prokarüoot: määratlus, tunnused ja võrdlus eukarüoodiga

Prokarüoodid (ajalooliselt ka monera) on kõik bakterid ja arheoidid — raku ehituselt lihtsad organismid, kellel puudub rakutuuma ümbritsev tuumamembraani ning membraaniga seotud organellid; rakuorganelle, kuid on kirjeldatud mõningaid erandeid, kus tekivad sisemised membraanstruktuurid. Enamik prokarüoote on ainuraksed organismid, kuid nad võivad tegutseda koos rühmadena ja moodustada keerukaid kooslusi.

Paljud moodustavad pinnale biokile, kus rakkude koordineeritud käitumine ja tööjaotus meenutab osaliselt hulkraksed organismid. Esineb ka niitjaid ja kolooniaid moodustavaid liine, mis võivad näidata tööjaotust ja rakkude eristumist.

Lisaks tuumale puuduvad prokarüootidel membraaniga seotud organellid, mida leidub eukarüootidel (tõelise tuumaga rakud). Nad paljunevad tavaliselt kaksikjaotuse teel, s.t ilma sugurakkude ühinemiseta. Traditsiooniliselt öeldakse, et neil ei ole raku sees membraane. Täpsemalt: prokarüootidel puuduvad raku sees vakuaale, Golgi aparaati, endoplasmavõrgustikku ja teised membraaniga piiritletud organellid, kuid mõnel rühmal on spetsialiseerunud membraanivoldid või -sisemikud (nt fotosünteetilised membraanid, anammoksosoomid, magnetosoomid). Samas on neil alati olemas valgusünteesiks vajalikud ribosoomid, mis on väiksemat, 70S tüüpi ja mille ehitus erineb eukarüootide omast.

Eukarüootide rakkudes leiduvad mitokondrid ja kloroplastid on tekkinud endosümbioosi teel muistsete prokarüootidega, mis selgitab nende geneetilist ja struktuurset sarnasust bakteritega.

1977. aastal tegi Carl Woese rRNA-võrdlustel põhineva ettepaneku jagada prokarüoodid kaheks suureks rühmaks: bakteriteks ja arheoidideks (algselt eubakterid ja arheebakterid). Sellest kasvas välja kolme domeeni süsteem: Bacteria, Archaea ja Eukaryota. Kaasaegsed genoomiuuringud on lisanud nüansse: laialt toetatud kahe domeeni hüpoteesi järgi on eukarüoodid arenenud Archaea harust (Archaea sees), kuid õppetöös ja üldkirjeldustes kasutatakse endiselt kolme domeeni raamistikku.

Archaea hulgas on palju liike, kes avastati esmakordselt äärmuslikes keskkondades ja taluvad seetõttu erakordseid tingimusi. Näiteks suudavad mõned elada väga kõrgetel või väga madalatel temperatuuridel, teised aga üliväga soolases, happelises või leeliselises vees; neid on leitud geisritest, mustadest suitsujadest ja isegi naftapuuraukudest. Samas elab suur osa arheedest ka tavalistes maakooslustes, meres, mullas ning loomade ja inimese mikrobiomis.

Tunnused ja raku ehitus

• Suurus ja kuju: tüüpiline läbimõõt 0,2–5 μm. Levinud on kookid (kerajad), batsillid (kepikesed) ja spiriillid/helikaalsed vormid; leidub ka niitjaid ja võrkvorme. On nii väga väikeseid (nt mükoplasmad) kui ka ebatavaliselt suuri baktereid.
• Geneetiline materjal: DNA paikneb nukleoidi nimelises piirkonnas, sageli ühe rõngaskromosoomina; lisaks on tavalised plasmiidid. Transkriptsioon ja translatsioon on raku sees ajaliselt ja ruumiliselt tihedalt seotud.
• Ribosoomid: 70S tüüpi; paljude antibiootikumide märklaud, mis seletab, miks ravimid võivad tappa baktereid, kahjustamata oluliselt inimese rakke.
• Rakuümbris: bakteritel on enamasti peptidoglükaanist rakusein (grampositiivsetel paks, gramnegatiivsetel õhuke koos välismembraaniga). Arheedidel puudub peptidoglükaan; nende rakuseina ja membraanide koostis (eeterseosega lipiidid) erineb oluliselt bakteritest.
• Pinnastruktuurid: kapslid ja limakihid kaitseks ja kinnitumiseks; karvakesed ja pili adhesiooniks ning geneetilise materjali ülekandeks; bakteriflagellid liikumiseks (ehitus ja tööpõhimõte erinevad eukarüootide viburitest).
• Sisemised struktuurid: kuigi neil puuduvad klassikalised organellid, võivad mitmed rühmad arendada sisemisi membraanivolde (nt fotosünteetilised tylakoidilaadsed süsteemid), gaasivakuoole ujuvuse reguleerimiseks, mikrokompartmente (nt karboksüsoomid) ja mõnel anoksilisel rühmal erimembraanseid reaktsioonikambreid.
• Ellujäämisvormid: mitmed bakterid (nt Bacillus, Clostridium) moodustavad eoseid, mis taluvad kuumust, kuiva ja kemikaale.

Eluviis ja ainevahetus

• Energiaallikad: väga mitmekesised. Esinevad fotoautotroofid (sh tsüanobakterid), kemoautotroofid (oksüdeerivad anorgaanilisi ühendeid, nt väävel, raud, ammoniaak) ja heterotroofid, kes kasutavad orgaanilist süsinikku.
• Hapnikutaluvus: aeroobsed, anaeroobsed ja fakultatiivselt anaeroobsed liigid; mõnel toimib fermentatsioon, teised kasutavad alternatiivseid elektronakzeptoreid (nitraat, sulfaat).
• Ökoloogiline roll: lagundajad, primaarproduktsiooni toetajad, lämmastiku sidujad, metaani tootjad ja tarbijad. Nad kujundavad mullaviljakust, veekogude keemiat ja globaalseid aineringeid.

Paljunemine ja geneetika

• Paljunemine: peamiselt kaksikjaotus; jaotuse kiirus sõltub tingimustest (mõnest minutist tundideni).
• Geneetiline varieeruvus: lisaks mutatsioonidele levib info horisontaalse geeniülekande kaudu: transformatsioon (DNA omastamine keskkonnast), transduktsioon (bakteriofaagide vahendusel) ja konjugatsioon (pili kaudu rakk-rakult).

Võrdlus eukarüootidega

• Tuum ja organellid: prokarüootidel puuduvad membraaniga piiritletud tuum ja organellid; eukarüootidel on need olemas.
• Suurus ja keerukus: prokarüoodid on tavaliselt väiksemad ja struktuurilt lihtsamad, kuid ainevahetuslikult väga mitmekesised.
• Ribosoomid: prokarüootide 70S vs eukarüootide 80S ribosoomid.
• Rakujaotus: prokarüootidel kaksikjaotus; eukarüootidel mitoos ja meioos (sh sugurakkude teke).
• Tsütoskelett ja liikumine: prokarüootidel on lihtsamad tsütoskeleti valgud (nt FtsZ, MreB); liikumine bakteriflagellide või libisemise abil.

Tähtsus inimesele

• Tervis: osa baktereid on patogeensed, paljud aga kasulikud (mikrobioom, probiootikumid). Antibiootikumiresistentsus on tõusev globaalne probleem.
• Tööstus ja biotehnoloogia: kasutatakse fermentatsioonis (toit, joogid), ensüümide ja ravimite tootmises, reoveepuhastuses, biolagundamises ja bioremediatsioonis.
• Põllumajandus ja keskkond: juureseente ja bakterite sümbioos toetab taimede toitainete omastamist; lämmastiku sidumine on ökosüsteemide toimimiseks võtmetähtsusega.

Küsimused ja vastused

K: Mis on prokarüoodid?

K: Kas prokarüootidel on rakutuuma?

K: Milline on prokarüootide geneetiline materjal?

K: Mis liiki bakterite hulka kuuluvad tsüanobakterid?

K: Kuidas paljunevad prokarüoodid?

K: Kas prokarüootide rakkudel on membraanid?

K: Kust pärinevad eukarüootide rakud?

Otsing