Endoplasmaatiline retikulum: struktuur, funktsioonid ja tüübid

Endoplasmaatiline retikulum: avasta RER, SER ja SR struktuur, funktsioonid ja roll raku transportvõrguna – selge ülevaade ribosoomidest kuni kaltsiumisäilitamiseni.

Endoplasmaatiline retikulum (ER) on rakuorganell (rakuorganell), mis toimib raku sisese transpordivõrguna ja tootmispaigana mitmele molekulile. ER eraldab ja juhib molekule, mis tavapärasest tsütoplasmast (tsütoplasmas) erinevalt peavad jõudma kindlatesse sihtkohtadesse või läbima edasise töötlemise. Endoplasmaatiline retikulum esineb rakkudes, millel on tuum — st eukarüootide rakkudes, kuid mitte prokarüootide rakkudes. Struktuuriliselt koosneb ER omavahel ühendatud torukestest ja plaadikestest (tsisternidest), mille sisemine ruum (luumen) on eraldatud tsütoplasmast.

Peamised tüübid ja nende funktsioonid

• Karedapinnaline endoplasmaatiline retikulum (RER) — seda nimetatakse nii, sest selle välispinnal on kinnitatud palju ribosoome. RER on oluline peamiselt valkude sünteesis ja töötlemises: sinna suunatakse need valgud, mis on mõeldud sekretsiooniks, membraanivalkudeks või lüsosomaalseteks valkudeks. RER-is toimub valkude sisseviimine luumeni (koos translooni kaudu), need lähevad läbi voldistamise ja kalibreerimise protsesside ning vajadusel glükosüleeritakse (valke töödeldakse). RER-iga on seotud ka kvaliteedikontroll (valkude korrektne voltimine) ning häirumisel aktiveerub sfääriline vastus nimega unfolded protein response (UPR).
• Sile endoplasmaatiline retikulum (SER) — sileda pinnaga võrreldes RER-iga. SER osaleb lipiidide ja steroidide sünteesis, membraanide (nt plasmamembraanide) biogeneesis, kalorite metabolismis ja detoksifikatsioonis (eriti maksarakkudes, kus töötab tsütokroom P450 süsteem). Lisaks on SER oluline kaltsiumi tasakaalu reguleerimisel ning ainevahetuslikel protsessidel, milles liigsed või kahjulikud molekulid muudetakse veeslahustuvamaks ja väljaspool raku elimineeritavaks.

Sarkoplasmiline retikulum ja eripärad

Sarnaselt ER-ile on olemas sarkoplasmiline retikulum (SR), mida leidub vaid lihasrakkudes. SR toimib peamise kaltsiumivaruna: ta säilitab ja pumpab Ca2+-ioone, vabastades need kiirelt lihase kontraktsiooni käivitamiseks ning pumbates need seejärel tagasi, et lõõgastuda. SR sisaldab suure tihedusega kaltsiumivarusid ja spetsiaalseid pumbasid (nt SERCA), samuti ryanodine-retseptorite tüüpi kanaleid, mis vahendavad kiiret vabanemist stimulatsiooni korral.

ER-i roll raku talitluses ja koostöös teiste organellidega

ER on tihedalt seotud teiste organellidega, eelkõige Golgi aparaadiga, kuhu ER-ist saadetud valgud ja lipiidid edaspidiseks töötlemiseks ja sorteerimiseks liiguvad. ER valmistab ka membraanikomponente, mis integreeritakse plasmamembraani ja teiste organellide membraanidesse. Transpordiks moodustuvad ER-ist vesiikulid, mis ühinevad Golgiga või liiguvad otse sihtkohtadesse.

Rakuliiki eristavad omadused ja näited

• Salivast või seeditavatest ensüümidest rikkad sekretoorsed rakud (nt pankrease näärmerakud) sisaldavad palju RER-i.
• Maksarakud ja steroidide tootvad rakud (nt neerupealise koore ja suguelundite rakud) on rikkad SER-i poolest.
• Lihasrakkudel on SR eripärane ülesehitus ja suurem kaltsiumivõimekus, mis on vajalik kiireks kontraktsiooniks ja lõõgastumiseks.

Molekulaarsed mehhanismid

RER-is suunavad signaalpeptiidid ribosoomi toodetavale valgule translooni, mis viib valgu üle ER-i membraani luumeni. Seal töötavad šaperonvalkudena tuntud valgud (nt BiP) ja ensüümid (nt PDI), mis aitavad valkudel õigesti voldida ja moodustada disulfiidsidemeid. SER-is toimub fosfolipiidide ja kolesterooli süntees; lisaks osaleb SER ravimite ja mürgiste ühendite muundamises.

Füsioloogia, häired ja uurimismeetodid

ER talitlushäired võivad kaasa tuua valkude väärvoltimise ja kroonilise ER-stressi, mis on seotud mitmete haigustega nagu neurodegeneratiivsed haigused, diabetes ja mõned pärilikud valguordeka häired. SR funktsiooni häired mõjutavad lihaste kontraktiilsust ja võivad seotud olla lihassüsteemi haigustega.

Endoplasmaatilise retikulumi ja selle struktuuriliste üksikasjade uurimiseks on kasutatud eri mikroskoopia tehnikaid — pitsilisi membraane ER-is nähti esmakordselt 1945. aastal elektronmikroskoobi abil, mis võimaldas selgelt eristada ER-i tubulaarset ja tsisternilist ülesehitust.

Kokkuvõte: ER on eukarüootsetes rakkudes võtmerolliga organell, mis liidab sünteesi, töötlemise, transpordi ja kaltsiumitasakaalu reguleerimise. Selle alamliigid — RER, SER ja lihaste SR — on spetsialiseerunud erinevatele ülesannetele, kuid töötavad koos raku normaalse talitluse tagamiseks.

Küsimused ja vastused

K: Mis on endoplasmaatiline retikulum?

K: Millised on endoplasmaatilise retikulumi kaks vormi?

K: Milline on kareda endoplasmaatilise retikulumi funktsioon?

K: Milline on sileda endoplasmaatilise retikulumi funktsioon?

K: Mis on sarkoplasmaatiline retikulum?

K: Mis on Golgi aparaat?

K: Millal nähti esimest korda endoplasmaatilise retikulumi pitsilisi membraane?

Otsing