Golgi kompleks ehk Golgi aparaat – struktuur ja funktsioonid rakus

Golgi kompleks, tuntud ka kui Golgi aparaat või lihtsalt Golgi, on tsütoplasmaorganell, mida leidub eukarüootide rakkudes – nii loomadel, taimedel kui ka seentel. See on raku „logistikakeskus“, mis võtab vastu, töötleb ja suunab edasi biomolekule, tehes tihedat koostööd teiste membraanstruktuuridega, sh endoplasmaatiline retikulum.

Ajalugu ja avastamine

Kompleksi kirjeldas 1898. aastal Camillo Golgi oma uue hõbedavärvimise meetodi abil. Tol ajal peeti nähtud struktuure mõnede kolleegide poolt eksituseks, kuid hilisemad elektronmikroskoobi pildid kinnitasid tema tähelepanekuid. Golgi asus töötama Itaalias linnas Pavia. Klassikaline kirjeldus: mitu lamedat, üksteise peale ladestunud membraankotti (tsisterne), mis meenutavad „pannkoogipakki“.

Struktuur: tsisternid, „cis“ ja „trans“

Golgi koosneb järjestikustest lapikutest kottidest ehk tsisternidest, mis moodustavad virna. Virnal on ruumiline suund:

• cis-pool (vastuvõttev pool) paikneb tavaliselt lähedal endoplasmaatiline retikulum’ile ja võtab sealt saabuvaid transpordivahikule;
• medial- ja trans-tsisternid, kus jätkub töötlemine;
• trans-Golgi võrgustik (TGN), mis tegeleb lõpliku sorteerimise ja väljastamisega erinevatesse sihtkohtadesse.

Loomarakkudes moodustavad virnad sageli ühtse lindi raku tuuma lähedal, samas kui taimerakkudes on virnad (tihti nimetatud diktyosoomidena) rohkem laiali. Golgi on dünaamiline: mitoosi ajal fragmenteerub ja jagunemise lõpul koondub uuesti.

Kuidas molekulid liiguvad Golgisse ja sealt edasi

Valdav enamus makromolekule jõuab Golgisse pärast sünteesi karedas endoplasmaatiline retikulum’is. Sealt liiguvad need väikeste membraanivahikute või tubulite kaudu cis-Golgisse. Raku sees hoiavad transpordi korras spetsiaalsed kattevalkudega vahikud (nt anterograadne ja retrograadne transport) ning nende liikumist toetab tsütoskelett ja mootorvalgud. TGN-ist väljuvad vahikud siirduvad:

• plasmamembraanile (kohe või vajadusel hiljem vabanevate sekretoorsete graanulitena),
• endosomaal-lüsosomaalsesse süsteemi,
• teistesse organellidesse või taimerakkudes rakukesta komponentide suunas.

Peamised funktsioonid

• Valkude translatsioonijärgne töötlemine. Golgis muudetakse äsja sünteesitud valke, et need omandaksid õige kuju ja omadused. Olulisemad sammud on suhkrulülide lisamine ja ümberkorraldamine (N- ja O-glükosüleerimine), teatud jääkide sulfatsioon ja fosforüülimine ning vajadusel proteolüütiline lõikus. Nende tulemusel tekivad küpsed glükoproteiinid ja proteoglükaanid.
• Lipiide puudutavad muudatused. Golgis modifitseeritakse ja sorteeritakse membraanilipiide (nt glükolipiidid), mis on olulised rakumembraani koostise ja rakuvahelise äratundmise jaoks.
• Pakendamine ja sorteerimine. Trans-Golgi võrgustikus märgistatakse molekulid ja suunatakse need õigetesse sihtkohtadesse. Näiteks märgistatakse lüsosomaalsed hüdrolaasid spetsiaalse fosfaatmärgisega, et need jõuaksid lüsosoomidesse. See tähendab, et Golgi ei vabasta „spetsiaalseid ensüüme, mida nimetatakse lüsosoomideks,“ – lüsosoomid on organellid; Golgi pigem suunab hüdrolüütilised ensüümid lüsosoomidesse.
• Sekretsiooni teenindamine. Golgi valmistab ja komplekteerib materjali, mis eritatakse rakust välja. On kaks peamist rada: konstitutiivne sekretsioon (toimub pidevalt, nt membraanikomponentide ja teatud valkude pidev väljastus) ning reguleeritud sekretsioon (ainult signaali toimel, nt hormoonide või neurotransmitterite vabanemine).
• Taime- ja seenerakkudes erifunktsioonid. Taimedes sünteesib Golgi suure osa rakukesta polüsahhariididest (nt pektiinid ja hemitselluloosid) ja suunab need rakupinnale; seentel osaleb see rakukesta koostisosade töötlemises ja ekspordis.
• Kvaliteedikontroll ja tagasitransport. Kui molekulid vajavad lisatöötlemist või satuvad valele rajale, saadetakse need tagasi varasematesse jaamadesse. Nii hoitakse ära defektsed saadetised ja säilib raku siselogistika korrektsus.

Mis juhtub pärast „pakendamist“?

Kui tooted on komplekteeritud, väljuvad need Golgist ümbritsetuna väikese membraanmullina. Need vahikud ei „vabane lihtsalt tsütoplasmasse“, vaid liiguvad kindlate teede pidi sihtmembraanini ja sulanduvad sihtkohana oleva membraaniga. Nii jõuavad nad plasmamembraanile, endosoomidesse, lüsosoomidesse või taimeraku rakukesta suunas.

Seosed tervise ja haigustega

Kuna Golgi määrab valke ja lipiide puudutava töötlemise ja sorteerimise täpsuse, võivad häired selle talitluses põhjustada mitmesuguseid probleeme. Näited hõlmavad kaasasündinud glükosüleerimishäireid (mõjutavad närvisüsteemi, maksa, immuunsüsteemi), teatud neurodegeneratiivseid protsesse, immuunfunktsiooni häireid ning patogeenide (nt mõnede viiruste) poolt ära kasutatavaid mehhanisme. Sekretoorsetes rakkudes (nt pankreases, neuronites ja näärmerakkudes) võib Golgi talitluse muutus ilmneda eriti selgelt, sest töökoormus on seal suur.

Kokkuvõte

• Golgi on keskne jaam raku membraanses transpordivõrgustikus koos endoplasmaatiline retikulum’iga.
• See võtab vastu ER-ist pärinevaid saadetisi, teeb nendega täpsed keemilised muudatused ja tagab, et tooted jõuavad õigesse sihtkohta.
• Olulisimad ülesanded on translatsioonijärgne valkude töötlemine, lipiide puudutav modifitseerimine, sorteerimine ning sekretsiooni teenindamine.
• Lüsosomaalsed ensüümid ei ole „lüsosoomideks,“ vaid Golgi märgistab ja suunab need lüsosoomidesse.
• Taime- ja seenerakkudes osaleb Golgi ka rakukesta komponentide tootmises ja ekspordis.

Küsimused ja vastused

K: Mis on Golgi kompleks?

K: Kes avastas Golgi kompleksi?

K: Kuidas see välja näeb?

K: Mis on selle peamine funktsioon?

K: Kuidas see töötleb valke sekretsiooni jaoks?

K: Kuidas on see seotud teiste rakumembraanisüsteemidega?

Otsing