Raku tuum (mitmuses: rakutuumad) on eukarüootse raku oluline organell, mis sisaldab raku geene ja kontrollib raku kasvu, ainevahetust ja paljunemist. Tuum toimib raku juhtimiskeskusena: siin paikneb DNA, toimub selle paljundamine ja geenide väljendus algfaasis. Tuuma ümber on kahekihiline tuumamembraan, mistõttu eristub see tsütoplasmast nii struktuurselt kui funktsionaalselt. Tuum on tavaliselt raku kõige silmapaistvam organell.

Ehitus

Tuuma väliskest koosneb kahest membraanikihist, mida sageli nimetatakse tuumamembraaniks või tuumaümbrikuks. See membraan on seotud raku üldise membraan süsteemiga ja sisaldab spetsiaalseid tuumapooride komplekse, mille kaudu liiguvad suurimad molekulid raku ja tuuma vahel. Tuuma sees leidub hulgaliselt valke, RNA molekule, kromatiini ning struktuurseid elemente nagu tuumaplaat (nuclear lamina), mis annab tuumale kuju ja aitab korraldada kromatiini paigutust.

Tuuma sisemine osa ei ole homogeenne: seal eristub tihti tumedam ja tihedam heterokromatiin ning hõredam eukromatiin, mis vastavalt kujule ja koostisele mõjutavad geenide aktiivsust. Tuuma üks selge alas struktuur on nukleool (tuumakeses), kus toimub ribosomaalse RNA süntees ja ribosoomide osade kokkupanek. Nii on tuumaribosoomides kokku pandud ribosoomid.

Peamised funktsioonid

  • DNA ja geenide säilitamine ning replikatsioon S-faasis.
  • Transkriptsioon: DNA-lt sünteesitakse eri tüüpi RNA-sid (mRNA, rRNA, tRNA), mis seejärel töötatakse või transporditakse edasi tsütoplasmasse.
  • Ribosoomide biogenees: nukleoolis kogutakse ja põhiosaliselt monteeritakse ribosoomide alamühikud.
  • RNA töötlemine ja modifikatsioon (näiteks splicing), mille järel väljub valmis mRNA tuumapoore kaudu tsütoplasmasse translatsiooniks.
  • Raku tsükliga seotud regulatsioon: tuum sisaldab paljusid valke, mis juhivad raku jagunemist ja kontrollivad DNA parandamist.

Tuuma roll raku jagunemisel ja kromosoomid

Tuuma sees paiknevad kromosoomid — DNA ja sellega seotud valkude kompleksid. Kui rakk jaguneb või valmistub jagunemiseks, kondenseeruvad kromosoomid nii, et need on nähtavad ka valgusmikroskoobi abil. Muudel aegadel on kromosoomid laiemalt laialivalgunud kujul ehk kromatiinina ning tuumas on sel ajal hästi nähtav nukleool. Kromosoomide korralik replitseerimine ja jagunemine on raku elujõulisuse seisukohalt kriitilise tähtsusega.

Transport tuuma ja tsütoplasma vahel

Tuumamembraanil paiknevad tuumapoorid reguleerivad makromolekulide liikumist: valgud ja ribosoomide alamühikud transporditakse tuuma sisse ja välja spetsiaalsete signaalide abil (nt nukleaarne lokaliseerimissignaal). mRNA ja teised RNP-kompleksid eksporditakse tuumapooride kaudu tsütoplasmasse, kus toimub valkude süntees.

Evolutsiooniline ja bioloogiline kontekst

Kõigi eukarüootsete organismide rakkudes on tuumad, sealhulgas paljudel ainuraksetel eukarüootidel. Bakterid ja arheoidid, kes on prokarüoodid, ei oma tuuma — nende DNA on vabas vormis tsütoplasmas. Ajalooliselt märgiti raku siseehitust juba varajases mikroskoopiauuringus: tuumade avastamisega seoses on mainitud Antonie van Leeuwenhoek’i 17. sajandil tehtud vaatlusi, hiljem määratles ja nimetas nucleus’i (tuum) ka teisi teadlasi 19. sajandil.

Kliiniline tähtsus

Tuuma struktuuri või transporti mõjutavad mutatsioonid võivad põhjustada haigusi. Näiteks muutused tuumaplaadi (lamin) valkudes toovad kaasa nn laminopaatiad (sh Hutchinson–Gilfordi progeria puhul), ning mõnede neurodegeneratiivsete haiguste ja vähitüüpide puhul on tuuma-import/eksport häiritud. Tuumafunktsioonide mõistmine on seega oluline nii raku bioloogia kui ka meditsiini seisukohalt.

Kokkuvõte

Raku tuum on eukarüootse raku keskne organell, mis kaitseb ja reguleerib pärilikkusainet ning koordineerib DNA replikatsiooni, RNA sünteesi ja ribosoomide biogeneesi. Kuigi prokarüoodid tuuma ei sisalda, on tuum eukarüootides hädavajalik rakulise geneetilise informatsiooni haldamiseks ja komplekssete raku protsesside reguleerimiseks.