Tuumamembraan (tuumakest): ehitus, funktsioon ja tuumapoorid

Tuumamembraan (tuumakest): ülevaade ehitusest, funktsioonist ja tuumapooridest — kuidas kaksikkest ja porid kaitsevad DNA-d, reguleerivad transporti ja mõjutavad raku jagunemist.

Tuumamembraan (või tuumakest) on raku sees paiknev kahekordne membraan, mis ümbritseb tuuma ja eraldab selle tsütoplasmast. Tuuma sees asuvad geneetiline materjal — kromosoomid ja DNA — ning tuumakest. Tuumamembraan koosneb kahest eraldiseisvast lipiidikihist, mida nimetatakse väliseks (välismembraan) ja sisemiseks membraaniks; nende vahel on perinuclear-ruum ehk vahepealne lõhe.

Ehitus

Membraanide põhiliseks komponendiks on fosfolipiidid, mis moodustavad lipiidide kahekihilise struktuuri. Välismembraan on pidev endoplasmaatilise retikulumi (ER) membraaniga ning sageli kannab sellele kinnitunud ribosoome, samas kui sisemisel membraanil on spetsiifilised valgud, mis seovad seda tuuma sisemise tugivõrgustikuga (tuumalamina) ja kromatiiniga. Tuumalamina koosneb intermediaarsest tüüpi valkudest — laminidest —, mis annavad tuumale kuju ja pakuvad ankurdamispunkte kromatiinile ning tuumapooridele.

Tuumapoorid (tuumakanalid)

Tuumamembraanil on tuhandeid tuumapoore ehk tuumakanaleid. Need kompleksid on ehituslikult suured makromolekulaarsed struktuurid (tuumapooride kompleks ehk NPC), mis koosnevad paljudest valkudest (nukleoporiinid). NPC-de üldine välisläbimõõt on ligikaudu 100 nm ja keskse kanali laius umbes 40 nm, mis võimaldab läbi liikuda nii väikestel molekulidel kui ka suurematel valkude ja RNS-i kompleksidel.

Nukleoporiid tagavad selektiivse transporti: väikesed molekulid ja ioonid difundeeruvad passiivselt, kuid suuremad valgukompleksid ja ribonukleoproteiinid liiguvad läbi NPC-de aktiivse transpordimehhanismi abil. Selle protsessi vahendavad transpordivalkudena tuntud importiinid ja eksportiinid, ning energiat ja suunasignaali annab Ran-GTP/GDP nukleotiidivahetus-süsteem. Suuremate molekulide transport nõuab tihti signaale nagu tuuma lokatsioonisignaal (NLS) või tuumast väljusignaal (NES).

Funktsioonid

• Füüsiline barjäär, mis eraldab DNA ja tuumafunktsioonid tsütoplasmast.
• Kontrollitud ainevahetus ja signaaliedastus tuuma ja raku vahel — näiteks transkriptsioonifaktorite sisse- ja väljasaatmine.
• Struktuurne tugi: tuumalamina ja sisemise membraani valgud stabiliseerivad tuuma kuju ning osalevad kromatiini organiseerimises.
• Osalus raku tsüklis ja jagunemises — tuumamembraan reguleerib, millal ja kuidas tuum sisaldab või vabastab oma sisu jagunemiseks.

Tuumamembraan raku jagunemise ajal

Raku jagunemise (mitoosi ja meioosi) ajal käitub tuumamembraan erinevalt eri organismirühmades. Enamikul mitootiliselt jagunevatel loomarakul laguneb tuumamembraan mitoosi profaasi/prometaafasi jooksul, mis võimaldab mitoosivõrkudel (nt mikrotuubulitel) ligipääsu kromosoomidele; seejärel taastub membraan telofaasis. See protsess on tuntud kui avatud mitoos. Mõnel organismil (näiteks paljudel seentel ja protistidel) toimub aga nn suletud mitoos, kus tuumamembraan jääb jagunemise ajal lahtiseks ja kromosoomid jagunevad tuuma sees.

Kliiniline ja uurimislik tähendus

Tuuma omaduste häired võivad põhjustada haigusi: mutatsioonid laminvalkudes (laminopat'iad) on seotud näiteks lihashaiguste, närvisüsteemi probleemide ja enneaegse vananemise sündroomiga (progeria). Tuumamembraani ja tuumapooride düsfunktsioon mõjutab ka raku signaalimist, geeniekspressiooni ja DNA parandamist ning on seetõttu aktiivne uurimisteema meditsiinis ja rakkude bioloogias.

Meetodid ja vaatlus

Tuumamembraani ja tuumapooride struktuuri on uuritud eri meetoditega: elektronmikroskoopia annab kõrge eraldusvõimega pilte kahekordsest membraanist ja pooridest; immunofluorestsents ja valgutähised võimaldavad jälgida lamini ja nukleoporiinide paiknemist elusrakkudes; biokeemilised ja molekulaarbioloogilised meetodid aitavad mõista transportimismehhanisme (importiinid, Ran-süsteem jt).

Kokkuvõtlikult on tuumamembraan eukarüootse rakutuuma oluline struktuur ja regulatoorne tõke, mis ühendab mehaaniliselt ja funktsionaalselt tuuma raku teiste osadega ning võimaldab kontrollitud materjalide vahetust tuuma ja tsütoplasma vahel.

Küsimused ja vastused

K: Mis on tuumamembraan?

K: Millest koosneb tuumamembraan?

K: Milline on tuumapooride funktsioon?

K: Mitu tuumapoori on tuumamembraanil?

K: Mis juhtub tuumamembraaniga raku jagunemise ajal?

K: Milline on tuumamembraani ja endoplasmaatilise retikulumi vaheline seos?

K: Milline on tuumapooride suurus?

Otsing