Haisupirn (lõhnavõlv) — definitsioon, struktuur ja funktsioonid

Lõhnavõlv on selgroogsete esiaju osa. See töötab lõhnataju ehk haistmismeelega.

Lõhnavõlvil on üks sensoorse sisendi allikas (lõhnaretseptorite neuronite aksonid) ja üks väljund (mitraalrakkude aksonid). Arvatakse, et see toimib filtrina. Siiski saab lõhnav bulb ka "ülalt-alla" teavet sellistest ajupiirkondadest nagu amügdala, neokorteks, hipokampus, locus coeruleus ja substantia nigra.

Selle funktsioonide hulka kuuluvad tõenäoliselt:

• Lõhna tuvastamine ja kodeerimine: lõhnavõlv kogub signaale kümned tuhanded retseptorirakudelt ja tõlgendab neid kombinatoorsete aktiivsusmustrite kaudu, mis võimaldavad eristada erinevaid lõhnu.
• Patternide eristamine (pattern separation): lõhnavõlv aitab eristada sarnaseid lõhnu, võimendades olulisi erinevusi neuronite aktivatsioonis ja pärssides ülekattet.
• Sensoorne filtreerimine ja väsimuse vähendamine: osaleb mürataseme vähendamises ja signaali rõhutamises, nii et tähtsamad lõhnuähilised muutused oleksid kergemini äratuntavad.
• Õppimine ja lõhnamälu: lõhnavõlv osaleb lõhnamälus ja -õppimises, eriti koos seotud piirkondade (nt amügdala ja hipokampus) kaudu. Lõhnad võivad kiirelt siduda emotsioone ja mälestusi.
• Rütmiline ja ajastatud signaalitöötlus: lõhnavõlvi iseloomustavad rütmid (näiteks gamma- ja beta-oskillatsioonid), mis aitavad sünkroniseerida neuronite aktiivsust lõhna koodi edastamiseks edasi-töötlevatesse piirkondadesse.
• Sotsiaalne ja reproduktiivne käitumine: lõhnad ja feromoonid, mida töödelakse lõhnavõlvis, mõjutavad isenditevahelisi suhteid, paaritumist ja sotsiaalset suhtlust.

Struktuur lühidalt

Lõhnavõlv (bulbus olfactorius) on kihiline struktuur, mis asub aju alumises osas otse ninaõõne kohal. Selle peamised komponendid ja kihid on:

• Glomerulid: moodustuvad lõhnaretseptorite aksonide ja sisenemiskohas olevate sünaptiliste sõlmede ümber. Iga glomerul on koht, kus sarnase retseptoritüübi aksonid koonduvad ja kohtuvad kohalike ning mitraal-/tufted-rakkudega.
• Mitraal- ja tufted-rakud: need on lõhnavõlvi peamised väljundrakud, mille aksonid moodustavad lõhnavõlvi-tract'i ja saadavad infot edasi olfaktoorsele koorele ja teistele aladele.
• Periglomerulaarsed rakud ja granulaarrakud: need inhibeerivad ja moduleerivad glomerulaarset ja mitraal-rakkude aktiivsust, võimaldades lateraalset inhibitsiooni ja diskrimineerimist.
• Välised ja sisemised plexiform-kihid: siin toimuvad paljud sünaptilised ühendused ja rütmiline sünkronisatsioon.

Neurogenees ja plastilisus

Lõhnavõlv on üks vähestest täiskasvanu ajustest piirkondadest, kus toimub märkimisväärne uus neuronite teke. Subventrikulaarsest tsoonist saavad uued inhibitory rakkud (nt granulaarrakud ja periglomerulaarsed rakud), mis migreerivad seeläbi lõhnavõlvi. See neurogenees aitab plastilisusel — lõhnakogemused ja õppimine võivad muuta ühenduste tugevust ja uut neuronite lisandit.

Seosed ja üleminekutüübid

Lõhnavõlv ei tööta isoleeritult. Sellelt lähtuvad aksonid projektsioonivad otse piirkondadesse nagu olfaktoorne koor (piriform cortex), entorinaalkoor, amügdala ja teised limbilised struktuurid. Samas saavad lõhnavõlvast ka tagasiühendusi (top-down) neokortexist, amügdala-st, hipokampusest ning monoaminergilistelt süsteemidelt (nt locus coeruleus, substantia nigra), mis mõjutavad tähelepanu, tunnetuslikku tähendust ja emotsionaalset värvingut.

Sellised vastassuunalised juhted võimaldavad olukorrast ja kontekstist lähtuvat modulaatoritööd: tähelepanu, emotsioon ja mälukonks võivad muuta lõhnatöötluse prioriteete.

Funktsionaalsed printsiibid

• Komponenteeriv kodeerimine: iga lõhn aktiveerib spetsiifilise kombinatsiooni glomerulites; see võimaldab suurte lõhnahulkade kodeerimist piiratud arvuga rakkudest.
• Lateralne inhibitsioon: granulaarrakud ja periglomerulaarsed rakud vähendavad naaberüksuste aktiivsust, tõstes esile olulisi signaale.
• Rütmiline sünkronisatsioon: hingamisega seotud rütmid ja kõrgema sagedusega oskillatsioonid aitavad koordineerida signaali edastamist edasi-töötlevatesse ajuosadesse.

Käitumuslik tähtsus

Praktilisel tasandil mõjutab lõhnavõlvi töö toitumiskäitumist (toidu leidmine ja hindamine), ohu tajumist (nt suitsu või riknenud toidu lõhn), sotsiaalset käitumist (individuaalse identiteedi ja paaritusega seotud lõhnad) ning emotsionaalseid mälestusi (kindlad lõhnad võivad esile kutsuda tugevaid mälestusi).

Kliiniline tähendus

• Anosmia ja hüposmia: kahjustus lõhnavõlvis või nina retseptorites võib põhjustada lõhnataju kaotust või nõrgenemist. See mõjutab elukvaliteeti ja võib olla ohumärk (näiteks tulekahju ei pruugi märgatagi).
• Neurodegeneratiivsed haigused: lõhnataju häired võivad olla varajased nähud haiguse nagu Parkinsoni ja Alzheimeri puhul, sest lõhnavõlv ja seotud piirkonnad võivad varakult mõjutatud olla.
• Infektsioonid ja traumad: viiruslikud infektsioonid (sh COVID-19) võivad kahjustada lõhnaretseptoreid või lõhnavõlvi; samuti pea- või nina trauma võib põhjustada püsivaid probleeme.

Uuringumeetodid

Lõhnavõlvi uuritakse mitmete lähenemistega: elektrofysioloogilised mõõtmised, kaltsiumi-imaging ja kahefotoonkõndfotograafia aktiivsuse jälgimiseks, optogeneetika ja keemogenetika manipuleerimiseks, anatoomiline trassimine ühenduste kaardistamiseks ning magnetresonantstomograafia ja funktsionaalne MRI inimestel.

Kokkuvõte

Lõhnavõlv on keerukas ja plastiline ajuosa, mis teisendab lõhnaretseptoritelt tulevaid signaale tähendusrikasteks sensoorseteks kujutisteks, ühendades need emotsioonide, mäluga ja käitumisega. Selle ülesanne ulatub lihtsast lõhna tuvastamisest kuni keerukate õppimis-, diskrimineerimis- ja modulaatoriprotsessideni, mis kujundavad, kuidas me lõhnu tajume ja neile reageerime.

Otsing