Opsiinid: fotoretseptorid, fototransduktsioon ja värvinägemine
Opsiinid on universaalsed fotoretseptorite molekulid kõigis loomariigi nägemissüsteemides. Need on valguse püüdmise ja signaalide algatamise keskne komponent: opsiin on retseptorvalk, mille külge on seotud väike valguskõlblik pigment (tavaliselt 11-cis-retinal). Valgusindutseeritud konformatsioonimuutuse käigus isomeerub kromofor (11-cis → all-trans), mis teisendab opsiini puhkeolekust aktiivseks vormiks.
Opsiinide klassid ja jaotus
Vertebraatide nägemisega seotud opsiinid jagunevad peamiselt viide rühma: RH1 (rhodopsin, varre- ehk rod-opsiin), RH2 (roheline/vahemik), SWS1 (UV/õhuke sinine), SWS2 (sinine) ja LWS (pikk lainepikkus, punane). Lisaks neid pildimoodustuseks vajalikutele opsiinidele esineb võrkkestas ka melanopsiin (OPN4), mis on seotud pildi mitteloova valguse tajumisega (näiteks ööpäevaste rütmide reguleerimine ja pupillirefleks), kuid ei osale otseselt pildi koostamises.
Fototransduktsioon — kuidas valgus muutub närviimpulssiks
Seda fotooni püüdmise ja selle muundamise protsessi füsioloogiliseks reaktsiooniks nimetatakse fototransduktsiooniks. Põhilised sammud on järgmised:
- Fotoisomerisatsioon: kromofori (11-cis-retinal) isomeerub valguse mõjul all-trans-retinaliks ja opsiin aktiveerub.
- G-valgu aktivatsioon: aktiivne opsiin stimuleerib spetsiifilist G-valku (näiteks vertebraatidel transducin), mis vahetab GDP GTP vastu.
- PDE aktivatsioon ja cGMP hulk: aktiveeritud G-valk käivitab fosfodiesteraasi (PDE), mis lõhustab rakkudes cGMP-d. cGMP on vajalik cGMP-ga juhitud ioonikanalite avatud oleku jaoks.
- Ioonikanalite sulgumine ja raku hüperpolarisatsioon: cGMP taseme langus viib ioonikanalite sulgumiseni, membraani hüperpolariseerumiseni ja neurotransmitteri (nt glutamaadi) vabanemise vähenemiseni retinoretseptorist.
- Taastumine ja adaptsioon: opsiini inaktiveerivad rütmisid ensüümid (nt rhodopsin-kinaas) ja arrestiin; kromofor konverteeritakse tagasi ning toimub visuaalne tsükkel, mis taastab retseptori valguse vastuvõtmiseks valmisoleku.
See ahel, mille tulemuseks on muutus retinoretseptori neurotransmitteri eritumises, edastab informatsiooni võrkkesta närvirakkude kaudu ajju pilditöötluseks ja värvieristuseks. Fototransduktsiooniga seotud muutused on füsioloogilised reaktsioonid, mis mõjutavad käitumist ja tajusid.
Värvinägemine: opsiinide arv ja spektriline tundlikkus
Värvinägemine põhineb erinevate opsiinide erineval spektraalsel tundlikkusel: igal opsiinil on oma maksimaalne neeldumine erineval lainepikkusel. Kui loomal on ainult üks opsiin, näeb ta maailma peaaegu ühes toonis (monokromaatselt). Kui on kaks erinevat opsiini, võimaldab see dihromaatiat ehk kahekanalilist värvieristust (see on paljudel imetajatel tavaline). Kolm opsiini võimaldavad trikromaatiat, mis on täispärane värvinägemine inimestel, inimestele lähedastel primaatidel ja mõnel muul rühmal. Neli opsiini ehk tetrakromaatiaga varustatud loomad (näiteks paljud teleostkalad, roomajad ja linnud) suudavad eristada veelgi suuremat spektrilist mitmekesisust ja näha ultraviolett- või väga peeneid värvivariatsioone.
Mõned opsiinid võivad olla spetsialiseerunud lühikesele lainepikkusele (nt UV-reaktiivsed opsiinid), mis annab evolutsioonilise eeliseks näiteks toidu otsimisel või paaritumisväljendusel.
Inimeste ja imetajate nägemine
Imetajatest on täispärane trikromaatsia teada peamiselt vanaaegsetel ahvidel, ahvidel ja inimestel. Paljud teised imetajad on di- või monokromaadid. On ka erandeid: mõnel uue maailma ahvil on sugupõhised või geenipõhised variatsioonid, mis võimaldavad teatud isikutel (sageli emastel) kolmekanalilist nägemist.
Arvatakse — vt värvinägemise evolutsioon — , et imetajad kaotasid suure osa oma värvinägemise võimest mesosoikumi (Mesozoic) pika perioodi jooksul, mil nad elasid peamiselt öiste loomadena. Öine elu vähendas valgustundlike retseptorite mitmekesisuse kasu, mistõttu paljude imetajate esivanematel kahanes cone-opsiinide arv ja nad jäid valdavalt rod-opsiinidele (hämardatum nägemine, kuid tundlikkus hämaruses).
Spectral tuning ja geneetika
Opsiinide spektrilist vastust mõjutavad nii aminohappejärjestus opsiinivalgus kui ka kromofori tüüp (nt A1 vs A2-retinal). Geenimutatsioonid ja koopiate tekkimine (gene duplication) võivad anda uute spektraalsete variantide tekkeks, mis omakorda võimaldab uute nägemisvõimaluste evolutsiooni (nt lisandumine kolmanda või neljanda kanalina).
Kokkuvõte
Opsiinid on valguse tundmise ja nägemise põhialus: nad konverteerivad fotoneid biokeemilisteks signaalideks läbi fototransduktsiooni signaalkaskaadi. Opsiinide arv ja tüüp määravad laias laastus, kui rikkalikult ja millistel lainepikkustel juhtumitena erinevad liigid maailma värvi maailmast tajuvad — alates ühetoonilisest nägemisest kuni täispärase trikromaadi või tetrakromaadi ning spetsiifilise mitteloova valgusinfo (nt ööpäevane rütm) registreerimiseni, mille eest vastutab näiteks melanopsiin.
Küsimused ja vastused
K: Mis on opsinad?
V: Opsiinid on universaalsed fotoretseptorite molekulid kõigis loomariigi nägemissüsteemides. Nad muutuvad puhkeolekus olekust signaalse olekusse, neelates valgust, mis aktiveerib G-valgu ja tekitab füsioloogilise vastuse - seda nimetatakse fototransduktsiooniks.
K: Mitu opsiinide rühma on seotud nägemisega?
V: Nägemisega on seotud viis opsiinide rühma.
K: Mis on melanopsiin?
V: Melanopsiin on imetajate võrkkestas leiduv opsiin, mis on seotud ööpäevaste rütmide ja pupillirefleksiga, kuid mitte pildi moodustamisega.
K: Mitu värvi saab kahe opsiini abil näha?
V: Kaks opsiini võimaldavad nägemist kahes värvitoonis, mis on imetajate puhul tavaline.
K: Mitu värvi saab näha nelja opsiiniga?
V: Neli opsiini võimaldab nägemist kõigis värvides ja see on tavaline teleostkalade, roomajate ja lindude puhul.
K: Kellel on trikromaatsia (täisvärvinägemine)?
V: Imetajatest on trikromaatsia (täisvärvinägemine) ainult Vana Maailma ahvidel, ahvidel ja inimestel.
K: Miks kaotasid imetajad mesosoikumi ajal suure osa oma värvinägemise võimest?
V: Arvatakse, et imetajad kaotasid suure osa oma värvinägemisvõimest mesosoikumi pika perioodi jooksul, mil nad elasid peamiselt öiste loomadena.
