Horisontaalne geenisiire (HGT): mis see on, mõju ja näited
Horisontaalne geenisiire (HGT) (või lateraalne geenisiire) on mis tahes protsess, mille käigus organism saab geneetilist materjali teiselt organismilt, ilma et ta oleks selle organismi järeltulija.
Seevastu vertikaalne ülekanne toimub siis, kui organism saab geneetilist materjali oma esivanemalt, nt oma vanemalt või liigilt, millest ta on arenenud.
Enamasti on geneetikas keskendutud vertikaalsele ülekandele, kuid üha enam ollakse teadlikud, et horisontaalne geenisiire on oluline nähtus. Ühe rakulise organismi puhul võib see olla geneetilise ülekande domineeriv vorm. Kunstlik horisontaalne geenisiire on geenitehnoloogia üks vorm.
Kuidas HGT toimub (peamised mehhanismid)
HGT-i võivad vahendada mitmed erinevad mehhanismid. Peamised teed on:
- Konjugatsioon — otsekontakt kahe bakteriraku vahel, kus sageli plasmid või mobiliseeritud DNA liiguvad ühelt rakult teisele läbi konjugatsioonivarda või -silla.
- Transformatsioon — vaba DNA haaramine keskkonnast, näiteks surnud rakkude lagunemisest pärineva DNA kasutamine ja selle integreerimine vastuvõtva raku genoomi.
- Transduktsioon — bakteriofaagide (viiruste) vahendatud DNA ülekandmine ühest rakust teise; faag võib juhuslikult pakendada peremees-DNA fragmente ja üle kanda need järgmistesse rakkudesse.
- Mobilsete elementide vahendamine — transposoonid, integronid ja muud mobiilsed elemendid võivad kanda geene (näiteks resistentsusgeene) ning liigutada neid genoomi eri kohtadesse või plasmidide vahel.
- Endosümbiootiline ja organellide geenide ülekandmine — otsene või pikaajaline sümbioos võib viia geenide üleviimiseni näiteks bakterilt eukarüoodsetele peremeesrakkudele (näiteks osa kloroplasti- ja mitokondriageenidest on üle viidud tuuma genoomi).
Mõju ja näited
- Antibiootikumiresistentsuse levi — üks praktiliselt kõige olulisemaid HGT näiteid kliinilises kontekstis: resistentsusgeenid liiguvad plasmidide ja transposoonide kaudu bakterite vahel kiiresti, mis raskendab nakkuste ravi.
- Pidev kohanemine ja uute omaduste omandamine — bakterid ja teised mikroobid võivad omandada ainevahetusgeene, toksiinigeene või saasteaineid lagundavaid geene, mis annab neile võime asustada uusi nišše.
- Agrobacterium ja taimede geneetiline muundumine — Agrobacterium tumefaciens suudab viia osa oma DNA-st taime rakkudesse (T-DNA), põhjustades tüvekasvu; seda mehhanismi on ära kasutatud taimede geenitehnoloogias.
- Geeniülekanded eukarüootides — kuigi harvem, on kirjeldatud juhtumeid, kus bakteriaalne DNA on integreerunud mitmete loomade ja taimede genoomi; mõnel juhul on sellest sõltunud olulised fenotüübid.
- Endosümbiootilisest geneetilisest integratsioonist tulenevad muutused — näiteks organellide päritolu arenguajal on toimunud märkimisväärne geenisiire bakteritest eukarüootide tuumasse.
Kuidas HGT-d tuvastatakse
Teadlased kasutavad mitut lähenemist, et tuvastada HGT-sündmusi:
- fülogeneetiline ebakõla — geeni filogeneetiline puu ei lange kokku organismi põhifilogeneesiaga;
- atüüpiline nukleotiidikoostis — geeni GC-sisu või kodonikasutus erineb ülejäänud genoomist, mis võib viidata hiljutisele ülekandele;
- mobiilsete elementide ja plasmidide identifitseerimine — geeni leitakse plasmidil või on selle ümber integraalset tunnusmärki;
- geneetilise sünkroonsuse ja genoomi struktureeritud muutuste analüüs — näiteks sünkroonsuse kaotus (synteny) teistes lähedastes liikides.
Kunstlik horisontaalne geenisiire ja rakendused
Kunstlikult juhitud HGT on geenitehnoloogia alus: teadlased viivad geene ühte organismi teisest, et anda uusi omadusi (näiteks saagi parem taluvus, haiguskindlus või biotehnoloogiline tootmine). Meetodid hõlmavad plasmidide kasutamist, vektorite abil viimist ning moodsaid tehnikaid nagu CRISPR-Cas süsteem. Sellised lähenemised on olulised meditsiinis, põllumajanduses ja tööstuslikus biotehnoloogias.
Olulised tagajärjed, riskid ja piirangud
- HGT võib kiirendada resistentsuse ja patogeensuse levikut, mis on ühiskondlik probleem tervishoius.
- Kuigi HGT on võimas jõud evolutsioonis, ei ole iga teoreetiline ülekandesündmus edukas — geen peab sobituma vastuvõtja regulatoorsesse ja biokeemilisse võrgustikku, et avalduda fenotüübiliselt.
- Teaduspõhine järelevalve ja biokaitse on vajalikud, et jälgida ning piirata kahjulike geenide levikut looduses ja kliinilistes keskkondades.
Oluline meeles pidada
Horisontaalne geenisiire on evolutsiooniline ja ökoloogiline jõud, mis kujundab mikroobide, taimede ja mõnikord ka loomade genoomi. Selle tundmine aitab mõista bakterite kiiret kohanemist, võimaldab arendada ravistrateegiaid ja suunata geenitehnoloogia eetilist ning turvalist kasutamist.
Mehhanism
Horisontaalse geenisiirde mehhanisme on mitmeid:
- Transformatsioon, raku geneetiline muundumine, mis tuleneb võõra geneetilise materjali (DNA või RNA) sissetoomisest, vastuvõtmisest ja ekspressioonist. See protsess on suhteliselt levinud bakterites, kuid vähem eukarüootides. Transformatsiooni kasutatakse laboratooriumides sageli uute geenide sisestamiseks bakteritesse eksperimentide või tööstusliku või meditsiinilise kasutamise eesmärgil.
- Transduktsioon, protsess, mille käigus bakteri DNA viiakse bakteriviiruse (bakterifaag või "faag") abil ühest bakterist teise.
- Bakteriaalne konjugatsioon, protsess, mille käigus bakterirakk kannab geneetilist materjali üle teisele rakule rakkudest rakkudevahelise kontakti teel.
- Geeniülekandeagent ehk "GTA" on viiruse sarnane element, mis sisaldab juhuslikke tükke peremehe kromosoomist. Neid leidub enamikus alfaproteobakterite (Rhodobacterales) perekonna liikmetes. Need on kodeeritud peremehe genoomi poolt. GTA-d kannavad DNA-d üle nii sageli, et neil võib olla oluline roll evolutsioonis.
Ühes 2010. aasta aruandes leiti, et antibiootikumiresistentsuse
geene saab üle kanda, kui GTAd on laboratooriumis konstrueeritud. - Integroonid, bakteriaalne "komplekt" geenikassettide ülekandmiseks.
Ajalugu
Horisontaalset geenisiiret kirjeldati esmakordselt 1959. aastal Jaapanis avaldatud teoses, milles näidati antibiootikumiresistentsuse ülekandumist erinevate bakteriliikide vahel.
1980ndate keskel pakkus Syvanen välja, et külgsuunaline geenisiire ei ole mitte ainult bioloogilise tähtsusega, vaid et see on seotud evolutsioonilise ajaloo kujundamisega alates elu algusest Maal.
"Geenide ja genoomide uuringud näitavad üha enam, et prokarüootide vahel on toimunud märkimisväärne horisontaalne ülekanne". See nähtus näib olevat olnud oluline ka ainuraksete eukarüootide puhul. Nagu Bapteste et al. täheldavad, "täiendavad tõendid viitavad sellele, et geeniülekanne võib olla oluline evolutsioonimehhanism ka protistide evolutsioonis".
On mõningaid tõendeid, et see on mõjutanud ka kõrgemaid taimi ja loomi. Richardson ja Palmer (2007) väidavad: "Horisontaalne geeniülekanne (HGT) on mänginud olulist rolli bakterite evolutsioonis ja on üsna levinud teatud ainuraksete eukarüootide puhul. Kuid HGT levik ja tähtsus mitmerakuliste eukarüootide evolutsioonis jääb ebaselgeks".
Küsimused ja vastused
K: Mis on horisontaalne geeniülekanne?
V: Horisontaalne geeniülekanne on protsess, mille käigus organism omandab geneetilist materjali teiselt organismilt, mis ei ole tema järeltulija.
K: Kuidas erineb horisontaalne geenisiire vertikaalsest siirdest?
V: Vertikaalne geenisiire toimub siis, kui organism saab geneetilist materjali oma esivanemalt, samas kui horisontaalne geenisiire toimub siis, kui organism omandab geneetilist materjali teiselt organismilt, mis ei ole tema järeltulija.
K: Millele on geneetikas enamasti keskendutud?
V: Enamus geneetikast on keskendunud vertikaalsele ülekandele.
K: Miks on horisontaalne geeniülekanne oluline nähtus?
V: Horisontaalne geeniülekanne on oluline nähtus, sest ainuraksete organismide hulgas võib see olla geneetilise ülekande domineeriv vorm.
K: Mis on kunstlik horisontaalne geeniülekanne?
V: Kunstlik horisontaalne geenisiire on geenitehnoloogia liik, mis hõlmab geneetilise materjali tahtlikku ülekandmist ühest organismist teise.
K: Kas horisontaalne geeniülekanne võib toimuda eri liiki organismide vahel?
V: Jah, horisontaalne geeniülekanne võib toimuda eri liikide organismide vahel.
K: Kas horisontaalne geenisiire toimub kõigi organismide puhul?
V: Ei, ainult mõnedel organismidel, eriti üherakulistel organismidel, toimub horisontaalne geenisiire.