Darwini teoses "Liikide tekkimine" on kaks teemat: tõendid evolutsiooni kohta ja tema ideed sellest, kuidas evolutsioon toimus. Selles osas käsitletakse teist teemat.
Variatsioon
"Päritolu" kaks esimest peatükki käsitlevad kodustatud taimede ja loomade varieerumist ning varieerumist looduses.
Kõik elusolendid on varieeruvad. Iga populatsioon, mida on uuritud, näitab, et loomad ja taimed varieeruvad sama palju kui inimesed. p90 See on looduse suur tõsiasi ja ilma selleta ei toimuks evolutsiooni. Darwin ütles, et nii nagu inimene valib oma põllumajandusloomades seda, mida ta tahab, nii võimaldab ka looduses varieerumine loomulikul valikul toimida.
Inimese omadusi mõjutavad kaks asja, pärilikkus ja keskkond. Esiteks, arengut kontrollivad vanematelt päritud geenid. Teiseks, elu toob kaasa oma mõjutused. Mõned asjad on täielikult päritud, teised osaliselt ja mõned üldse mitte päritud.
Silmade värvus on täielikult pärilik; see on geneetiline omadus. Pikkus või kaal on ainult osaliselt pärilik ja keel ei ole üldse pärilik. Lihtsalt selguse mõttes: see, et inimesed oskavad rääkida, on pärilik, kuid see, millist keelt räägitakse, sõltub sellest, kus inimene elab ja mida talle õpetatakse. Teine näide: inimene pärandab mõnevõrra erineva võimsusega aju. See, mis juhtub pärast sündi, sõltub paljudest asjadest, näiteks kodusest keskkonnast, haridusest ja muudest kogemustest. Kui inimene on täiskasvanu, on tema aju selline, nagu tema pärand ja elukogemus on sellest teinud.
Evolutsioon puudutab ainult neid tunnuseid, mis on täielikult või osaliselt pärilikud. Pärilikud tunnused kanduvad geenide kaudu ühelt põlvkonnalt teisele. Inimese geenid sisaldavad kõiki omadusi, mille ta oma vanematelt pärandab. Elu juhused ei kandu edasi. Samuti elab iga inimene muidugi mõnevõrra erinevat elu: see suurendab erinevusi.
Mis tahes populatsiooni organismide reproduktiivne edukus on erinev. p81 Evolutsiooni seisukohast tähendab "reproduktiivne edukus" nende järglaste koguarvu, kes jäävad ellu, et sigida ja jätta ise järglasi.
Pärilik varieerumine
Variatsioon võib mõjutada tulevasi põlvkondi ainult siis, kui see on pärilik. Gregor Mendeli töö tõttu teame, et suur osa varieeruvusest on pärilik. Mendeli "tegureid" nimetatakse nüüd geenideks. Uuringud on näidanud, et peaaegu iga suguliselt paljuneva liigi isend on geneetiliselt ainulaadne. p204
Geneetiline varieeruvus suureneb geenimutatsioonide tõttu. DNA ei paljune alati täpselt. Tekivad harvaesinevad muutused ja need muutused võivad pärituda. Paljud muutused DNAs põhjustavad vigu; mõned on neutraalsed või isegi soodsad. Nii tekib geneetiline varieerumine, mis on evolutsiooni seemne-maasikas. Suguline paljunemine, kromosoomide ristumine meioosi käigus, levitab varieerumist populatsioonis. Muud sündmused, nagu looduslik valik ja triiv, vähendavad varieeruvust. Seega on looduslikus populatsioonis alati varieeruvus, kuid üksikasjad muutuvad pidevalt. p90
Looduslik valik
Evolutsioon toimib peamiselt loodusliku valiku teel. Mida see tähendab? Loomad ja taimed, mis sobivad kõige paremini oma keskkonda, jäävad keskmiselt paremini ellu. Toimub võitlus eksistentsi eest. Need, kes jäävad ellu, toodavad järgmise põlvkonna. Nende geenid lähevad edasi ja nende geenid, kes ei paljune, mitte. See on põhiline mehhanism, mis muudab populatsiooni ja põhjustab evolutsiooni.
Looduslik valik selgitab, miks elusorganismid muutuvad aja jooksul nii, et neil on selline anatoomia, sellised funktsioonid ja selline käitumine, nagu neil on. See toimib nii:
- Kõik elusolendid on nii viljakad, et nende populatsiooni suurus võib igaveseks kiiresti kasvada.
- Me näeme, et populatsioonide suurus ei suurene sellisel määral. Enamasti jäävad arvud umbes samaks.
- Toit ja muud ressursid on piiratud. Seetõttu valitseb konkurents toidu ja ressursside pärast.
- Ükski inimene ei ole ühesugune. Seetõttu ei ole neil ühesugused võimalused elada ja paljuneda.
- Suur osa sellest variatsioonist võib olla pärilik. Vanemad annavad sellised tunnused oma geenide kaudu lastele edasi.
- Järgmine põlvkond saab tulla ainult nendest, kes jäävad ellu ja paljunevad. Pärast mitmeid põlvkondi on populatsioonis rohkem kasulikke geneetilisi erinevusi ja vähem kahjulikke. Looduslik valik on tegelikult elimineerimisprotsess. p117 Eliminatsiooni põhjustab suhteline sobivus indiviidide ja keskkonna vahel, milles nad elavad.
Valik looduslikes populatsioonides
Nüüdseks on palju juhtumeid, kus looduslik valik on tõestatud loodusliku populatsiooni puhul. Peaaegu kõik uuritud kamuflaaži, mimikri ja polümorfismi juhtumid on näidanud valiku tugevat mõju.
Valiku jõud võib olla palju tugevam, kui varased populatsioonigeneetikud arvasid. Resistentsus pestitsiidide suhtes on kiiresti kasvanud. Vastupidavus varfariinile kasvas norra rottidel (Rattus norvegicus) kiiresti, sest need, kes ellu jäid, moodustasid üha suurema osa populatsioonist. Uuringud näitasid, et varfariini puudumisel oli resistentne homosügoot 54% ulatuses ebasoodsamas olukorras kui tavaline metsikut tüüpi homosügoot. p182 See suur ebasoodne olukord ületati kiiresti varfariiniresistentsuse selektsiooniga.
Tavaliselt ei saa imetajad täiskasvanuna piima juua, kuid inimesed on erandiks. Piima seedib ensüüm laktaas, mis lülitub välja, kui imetajad lõpetavad emalt piima võtmise. Inimese võimet juua täiskasvanuna piima toetab laktaasi mutatsioon, mis takistab seda väljalülitumist. Inimpopulatsioonides on see mutatsioon suurel määral olemas kõikjal, kus piim on toitumises oluline. Selle "piimatolerantsuse" levikut soodustab looduslik valik, sest see aitab inimestel ellu jääda seal, kus piim on kättesaadav. Geneetilised uuringud näitavad, et vanimad mutatsioonid, mis põhjustavad laktaasitaluvust, jõudsid inimpopulatsioonides kõrgele tasemele alles viimase kümne tuhande aasta jooksul. Seetõttu nimetatakse laktaasi püsivust sageli inimese hiljutise evolutsiooni näitena. Kuna laktaasi püsivus on geneetiline, kuid loomapidamine on kultuuriline tunnus, on tegemist geenide ja kultuuri koevolutsiooniga.
Kohandamine
Kohanemine on üks bioloogia põhinähtusi. Kohanemisprotsessi kaudu muutub organism oma elupaigaga paremini sobivaks.
Kohanemine on üks kahest peamisest protsessist, mis seletavad bioloogias esinevat liigilist mitmekesisust. Teine on liigiline jagunemine (liikide jagunemine või kladogenees). Tänapäeval kasutatakse kohanemise ja liigilisuse vastastikuse mõju uurimiseks lemmiknäitena Aafrika jõgedes ja järvedes elavate tsirkliidide evolutsiooni.
Kui inimesed räägivad kohanemisest, tähendavad nad sageli midagi, mis aitab loomal või taimel ellu jääda. Üks kõige levinumaid kohandusi loomadel on silma evolutsioon. Teine näide on hobuste hammaste kohanemine rohu jahvatamiseks. Ka maskeerimine on teine kohanemine; sama kehtib ka miimika kohta. Paremini kohanenud loomad jäävad kõige tõenäolisemalt ellu ja paljunevad edukalt (looduslik valik).
Sisemine parasiit (näiteks soomuslane) on hea näide: tal on väga lihtne kehaehitus, kuid sellegipoolest on organism väga hästi kohanenud oma konkreetse keskkonnaga. Sellest näeme, et kohanemine ei ole ainult nähtavate tunnuste küsimus: selliste parasiitide puhul toimuvad kriitilised kohandused elutsüklis, mis on sageli üsna keeruline.
Piirangud
Kõik organismi omadused ei ole kohandused. p251 Kohandused peegeldavad tavaliselt liigi varasemat elu. Kui liik on hiljuti oma eluviisi muutnud, võib kunagi väärtuslik kohastumus muutuda kasutuks ja lõpuks muutuda hääbuvaks jäänukiks.
Kohandused ei ole kunagi täiuslikud. Keha erinevate funktsioonide ja struktuuride vahel on alati kompromissid. Organism kui tervik elab ja paljuneb, seega antakse tulevastele põlvkondadele edasi kohanemiste terviklik kogum.
Geneetiline triiv ja selle mõju
Populatsioonides on jõud, mis lisavad populatsioonile varieeruvust (näiteks mutatsioon), ja jõud, mis seda eemaldavad. Geneetiline triiv on nimetus, mis on antud juhuslikele muutustele, mis eemaldavad populatsioonist varieeruvust. Geneetiline triiv vabaneb variatsioonist kiirusega 1/(2N), kus N = populatsiooni suurus. p29 Seega on see "väga nõrk evolutsiooniline jõud suurtes populatsioonides". p55
Geneetiline triiv seletab, kuidas juhus võib mõjutada evolutsiooni üllatavalt suurel määral, kuid ainult siis, kui populatsioonid on üsna väikesed. Üldiselt muudab see indiviidid üksteisega sarnasemaks ja seega haavatavamaks haiguste või juhuslike sündmuste suhtes oma keskkonnas.
- Triiv vähendab geneetilist varieeruvust populatsioonides, mis võib vähendada populatsiooni võimet jääda ellu uue selektiivse surve all.
- Geneetiline triiv mõjub kiiremini ja selle tagajärjed on väiksemates populatsioonides drastilisemad. Väikesed populatsioonid surevad tavaliselt välja.
- Geneetiline triiv võib aidata kaasa liigi tekkimisele, kui väike rühm jääb ellu.
- Pudelikaelasündmused: kui suure populatsiooni suurus väheneb järsku ja järsult mingi sündmuse tõttu, väheneb geneetiline mitmekesisus väga palju. Sagedased põhjused on nakkused ja äärmuslikud kliimasündmused. Vahetevahel võivad laastavat mõju avaldada ka konkurentsivõimelisemate liikide sissetungid.
♦ 1880/90. aastatel vähendas küttimine põhjapoolse norsuhülge arvukust vaid umbes 20 isendini
. Kuigi populatsioon on taastunud, on selle geneetiline varieeruvus palju väiksem kui lõunapoolse norsuhülge puhul.
♦ Gepardidel on väga vähe varieeruvust
. Me arvame, et liik vähenes mingil hiljutisel ajal väikeseks arvukuseks. Kuna tal puudub geneetiline varieeruvus, on ta nakkushaiguste poolt ohustatud. - Asutajaüritused: need toimuvad siis, kui väike rühm eraldub suuremast populatsioonist. Väike rühm elab siis põhipopulatsioonist eraldi. Inimliigi kohta on sageli öeldud, et ta on selliseid etappe läbinud. Näiteks kui rühmad lahkusid Aafrikast, et asuda mujale (vt inimese evolutsioon). Ilmselt on meil vähem varieeruvust, kui meie ülemaailmse leviku põhjal võiks eeldada.
Hea näide on ka mandrist kaugel asuvatele saartele saabunud rühmad. Need rühmad ei saa oma väikese suuruse tõttu kanda kogu vanempopulatsioonis esinevat alleelide valikut.
Liik
Liikide kujunemine on evolutsioonibioloogia oluline osa. Darwin tõlgendas "evolutsiooni" (sõna, mida ta algul ei kasutanud) nii, et tegemist on liikide tekkimisega. Seepärast nimetas ta oma kuulsa raamatu "Liikide tekkimine".
Darwin arvas, et enamik liike tekkis otse olemasolevatest liikidest. Seda nimetatakse anageneesiks: uued liigid vanemate liikide muutumise teel. Nüüd arvame, et enamik liike tekib eelmiste liikide jagunemise teel: kladogenees.
Liikide jagunemine
Ka kaks ühesuguse algusega rühma võivad muutuda väga erinevateks, kui nad elavad erinevates kohtades. Kui liik jaguneb kaheks geograafiliseks piirkonnaks, algab protsess. Kumbki kohandub oma olukorraga. Mõne aja pärast ei saa ühe rühma isendid enam teise rühmaga paljuneda. Ühest on arenenud kaks head liiki.
Saksa maadeuurija Moritz Wagner uuris 1830. aastatel Alžeerias kolm aastat väljalennulisi mardikaid. Kõik liigid on piiratud Atlase mägedest Vahemerre laskuvate jõgede vahelise põhjaranniku osaga. Niipea, kui üks neist ületab jõe, ilmub teine, kuid lähedalt suguluses olev liik. Ta kirjutas hiljem:
"... [uus] liik [tekib] ainult siis, kui mõned üksikud indiviidid [ületavad] oma levila piirid... uue rassi moodustamine ei õnnestu kunagi... ilma kolonistide pikaajaliseta eraldatuseta oma liigi teistest liikmetest".
See oli varajane ülevaade geograafilise eraldatuse tähtsusest. Teine bioloog, kes arvas, et geograafiline eraldatus on kriitilise tähtsusega, oli Ernst Mayr.
Üks näide loomuliku liigirikkuse kohta on kolmelaba, merekalad, mis pärast viimast jääaega tungisid magevette ja rajasid kolooniad üksikutesse järvedesse ja ojadesse. Umbes 10 000 põlvkonna jooksul ilmnesid kepikõnnidel suured erinevused, sealhulgas uimedes esinevad erinevused, muutused luuplaatide arvus või suuruses, lõualuude muutlik struktuur ja värvuse erinevused.
Austraalia vombatid jagunevad kahte põhigruppi: tavalised vombatid ja karvase ninaga vombatid. Need kaks liiki näevad välja väga sarnased, välja arvatud karvane nina. Siiski on nad kohanenud erineva keskkonnaga. Harilikud vombatid elavad metsades ja söövad peamiselt rohelist toitu, mis sisaldab palju niiskust. Nad toituvad sageli päevasel ajal. Karvase ninaga vombatid elavad kuumadel kuivadel tasandikel, kus nad söövad kuiva rohtu, milles on väga vähe vett või head. Nende ainevahetus on aeglane ja nad magavad suurema osa päevast maa all.
Kui kaks ühesuguse algusega rühma muutuvad piisavalt erinevaks, siis muutuvad nad kaheks eri liigiks. Osa evolutsiooniteooriast on see, et kõik elusolendid alustasid ühtmoodi, kuid jagunesid siis miljardite aastate jooksul erinevateks rühmadeks.