Tetrapoodid
Tetrapoodid (kreeka keeles tetrapoda = neli jalga) on selgroogsed tetrapodomorfsed maismaaloomad. Tetrapoodide põhiplaan on neli jalga ja neli jalga. Selline liikumisviis on neljajalgsed. Kahepaiksed, roomajad, dinosaurused, linnud ja imetajad on kõik tetrapoodid. Kuigi maodel ei ole jäsemeid, on nad siiski tetrapoodid, sest nad arenesid välja nelja jäseme loomadest.
Varaseimad tetrapoodid arenesid Sarcopterygiidest ehk lüliroogsetest kaladest õhku hingavateks kahepaikseteks ehk ülemise devoni perioodil. See tähendab, et üleminek toimus kalades, enne kui maismaa oli peamine elupaik. See on tüüpiline üleminekufossiilidele, mis läbivad mosaiikse evolutsiooni.
Evolutsioon
Fishapods
Selged fossiilsed tetrapoodide jäljed Devoni ajastu keskpaigast on 18 miljonit aastat varasemate tetrapoodide rekordite ees. Need jäljed pärinevad Poola keskdevoni ajast, mis on dateeritud peaaegu 400 miljonit aastat tagasi. Jäljed on tehtud troopilise laguuni mudasse ja ükski muu tollane loom kui tetrapood ei saanud neid jälgi teha. Leid viitab kindlalt sellele, et need loomad olid kalad, mitte kahepaiksed, kui toimus üleminek jäsemeteks. Hakatakse kasutama terminit fishapod. Nad oleksid olnud pärit lobe-finned kaladest (Sarcopterygii), kuid sugukonnast, mille keha fossiili pole veel leitud. Poola uurimisrühm oletab, et üleminek kala > tetrapod võis toimuda juba alumise devoni ajastu alguses.
Varaseimad tetrapoodid elasid täielikult vees. Nad ei saanud elada maismaal. Varem arvati, et kalad olid kõigepealt maismaale kolinud - kas toidu otsimiseks (nagu tänapäeva mudakalad) või vee leidmiseks, kui tiik, kus nad elasid, kuivas välja. Arvati, et hiljem arenesid neil välja jalad, kopsud ja muud kehaosad, et paremini maismaal elada.
Kirjeldatud on üheksa devoni tetrapoodide perekonda. Need varaseimad tetrapoodid ei olnud maismaaloomad. Nad elasid soostunud elupaikades, nagu madalad märgalad, ranniku laguunid, mägised jõedeltad ja isegi madalad meresetted. Palju viitab sellele, et just sellistes keskkondades arenesid tetrapoodid. Kuna varaste tetrapoodide fossiile leidub laialdaselt vanas punases liivakivis, siis pidid nad levima mööda rannikulõike. See tähendab, et nad ei saanud elada ainult magevees.
Siiski võisid nad olla lühiajaliselt veest väljas ja kasutasid oma jalgu, et mudast läbi tassida. Varaseimad kinnitatud maismaavormid on teada varajastest karbonaalsetest ladestustest, mis on umbes 20 miljonit aastat hiljem.
Tetrapoodid kohanesid aja jooksul maismaakeskkonnaga ja veetsid pikemaid ajavahemikke veest eemal. Samuti veetsid nad suurema osa oma noorukieast maismaal, enne kui nad ülejäänud eluks vette tagasi pöördusid. Samuti on võimalik, et täiskasvanud loomad hakkasid veeserva lähedal mõnda aega veeta maismaal, et päikese käes päevitada. Esimesed tõelised tetrapoodid, kes olid kohanenud maismaal liikumiseks, olid väikesed. Alles hiljem kasvasid nad suuremaks.
Romeri lõhe
Lobe-finned kalade tetrapoodide ja esimeste amfiibide ja amniootide vahel on 30 miljoni aasta pikkune tühimik, kus on vähe rahuldavaid tetrapoodide fossiile. See on 1950. aastate alguses Alfred Romeri poolt täheldatud Romeri lõhe. Mõned uued fossiilid leiti 1990. aastatel, näiteks Pederpes, keset Romeri lünka. Lõhe varjab endiselt üksikasju üleminekust kaladest tetrapoodideks, kuid mitte nii palju kui varem.
Seni on teada ainult kaks kivistunud leiukohta Tournasianist (varaseimast karbonaadist). Üks neist on Horton Bluff Formation Blue Beachis, Nova Scotia osariigis. Suur osa sellest materjalist ei ole veel teaduslikult kirjeldatud.
Ainus teine koht, kust on leitud Tournasian tetrapod, on Dumbartoni lähedal Šotimaa lääneosas. Sealt leiti Pederpes'i liigendatud (ühendatud) skelett. Nüüd tuleb uudis uutest leidudest sellest formatsioonist viies kohas Šoti piirides. Artiklis kirjeldatakse viit uut Tournaisia tetrapoodi koos teabega nende elupaiga kohta.
"Meie analüüs näitab, et turnaiseum hõlmas rikkalikku ja mitmekesist taksonite kogumit, mis hõlmas mõnede devoni vormide lähisugulasi tetrapoodide tüvel ja kahepaiksete tüveliste basaalseid liikmeid".
Autorid ütlevad
"Kuigi devoni lõpul toimunud väljasuremisjuhtumiga hävisid paljud arhailised kalarühmad, pakuvad meie uuringud uusi vaatenurki ellujäänud rühmade taastumisele ja mitmekesistumisele, mis lõid aluse tänapäeva selgroogsete mitmekesisusele."
Ilmselt toimus kahepaiksete ja kahepaiksete vaheline lõhe varsti pärast väljasuremist, kui tetrapoodid hakkasid taastuma. "See on kooskõlas enamiku molekulaarsete kuupäevadega, mille kohaselt toimus jagunemine keskmiselt 355 my tagasi, mis on vaid 4 myr pärast lõpudevoni aastat".
Cleidoic muna
Kui kahepaiksed munevad oma munad vette, siis kõik teised neljajalgsed (amnioodid) munevad kliidoossed munad. Need munad on nagu privaatsed väikesed tiigid, mis kaitsevad ja toidavad embrüot, kuni sellest kasvab välja koorunud pojake. See oli peamine evolutsiooniline "leiutis", mis võimaldas amniootidel maale tungida. Kui amnioodid olid tõeliselt maismaaloomad, järgnes tohutu kohanemisvõime. See oli selgroogsete evolutsiooni üks olulisemaid edusamme.
Tüvelised tetrapoodid
Tüvelisi tetrapoode on raske liigitada, sest neil puuduvad mõned või kõik standardrühmade põhitunnused.
- Maismaal elavad tüvelised tetrapoodid
Kalajalgsete järeltulijad, kes alguses elasid kahepaiksete eluviisiga. Amnioodid ja hilisemad amfiibid on nende järeltulijad. Omadused: suutelised toetama oma keha pikka aega maismaal; neil oli viis sõrme ja varvast (pentadaktüülsed jäsemed), erinevalt nende kalajalgsetest esivanematest. Ei ole veel välja arendanud tetrapoodide põhirühmadele iseloomulikke tunnuseid.
- Tüvelised tetrapoodid arenesid:
- Amphibia > praegune Lissamphibia
- Amniota
- Sauropsida > praegused roomajad ja linnud
- Synapsida > praegused imetajad
Varajased tüveliste tetraopside fossiilid
- Pederpes, varajane Mississippi tetrapood, 359-345 miljonit aastat tagasi (mya).
- Westlothiana, alates 350mya, kas varajane amniootide või amniootide sõsarrühm.
- Casineria, alates 340 mya, basaalsed amnioodid.
- Protoclepsydrops, keskmisest Pennsylvaniast, 314 mya, tõenäoliselt varaseim sünapsiid
- Hylonomus, alates 312 mya, varajane anapsiidne sauropsid
- Paleothyris, 312-304 mya, veel üks varajane anapsidi sauropsid.
- Archaeothyris, alates 306 mya, varajane sünapsiid
- Petrolacosaurus, alates 302 mya, esimene diapsida sauropsid.
Tetrapoodide klade
Devoni ajastul eraldus kaladest tetrapoodide klade. Amnioodid olid esimesed, kes munesid kliidoossed munad. Sünapsid (> imetajad) ja sauropsid (> roomajad) on sõsarloomade klade ja eelkõige roomajatest ei tekkinud imetajad.
| Tetrapoodid |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Lihtne näidiskladogramm.
Soojaverelisus arenes välja kuskil sünapsidide ja imetajate
ülemineku ajal.
? Soojaverelisus pidi samuti kujunema ühes neist
punktidest - näide konvergentsest evolutsioonist.
Elusad tetrapoodid
Elavate tetrapoodide ("kroonigrupp") on kolm peamist rühma. Igasse rühma kuulub ka palju väljasurevaid rühmi:
konnad ja kärnkonnad, konnad ja salamandrid ning kaisuloomad.
Maod ja teised jalata roomajad on tetrapoodid, sest nad on arenenud nelja jäsemega esivanematest. See kehtib ka kaeciliidide ja veeimetajate kohta.
Tüüpilise varajase kahepaikselise, Metopsaurus, lame kolju.
Klassifikatsioon
Tetrapoodide osaline taksonoomia:
- Sugukond Chordata
- Klass Sarcopterygii
- Alaklass Tetrapodomorpha
- Eusthenopteron
- Panderichthys
- Tiktaalik
- Üleklass Tetrapoda
- Pederpes
- Whatcheeria
- Klass Amphibia
- (alamklass Labyrinthodontia)
- Lepospondyli alamklass
- Alamklass Temnospondyli
- Alaklass Lissamphibia konnad, salamandrid
- Klass Amniota
- Klass Sauropsida Roomajad
- Klass Aves Linnud
- Klass Synapsida Imetaja-sarnased roomajad
- Klass Mammalia Imetajad
Lyddekerina huxleyi
Pederpes finneyae
Seotud leheküljed
Küsimused ja vastused
K: Mis on tetrapoodid?
V: Tetrapoodid on neljajalgsed maismaaloomad, kes on selgroogsed.
K: Kuidas nimetatakse tetrapoodide poolt kasutatavat liikumisviisi?
V: Neljajalgsete poolt kasutatavat liikumisviisi nimetatakse neljajalgseks.
K: Millised loomarühmad on tetrapoodid?
V: Kahepaiksed, roomajad, dinosaurused (sealhulgas nende otsesed järeltulijad, linnud) ja imetajad on kõik tetrapoodid.
K: Miks peetakse madusid tetrapoodideks, kuigi neil ei ole jäsemeid?
V: Maod arenesid välja loomadest, kellel oli neli jäseme, seega peetakse neid ikkagi tetrapoodideks.
K: Millisest kalarühmast arenesid välja esimesed tetrapoodid?
V: Varasemad tetrapoodid arenesid välja Sarcopterygiidest (lüliroogsed kalad).
K: Millal toimus üleminek kaladest õhku hingavate kahepaiksete hulka?
V: Arvatakse, et üleminek kaladelt õhku hingavatele kahepaiksetele toimus ülem-Devoni perioodil.
K: Mis on mosaiikne evolutsioon?
V: Mosaiikne evolutsioon on protsess, mille käigus üleminekufossiilid omandavad aja jooksul järk-järgult oma järeltulijate tunnused. Tetrapoodide puhul oli üleminekut kaladest maismaaloomadeks iseloomustab uute tunnuste omandamine, mis võimaldas neil teistsuguses keskkonnas ellu jääda.
