Amnioodid: maismaal elavad selgroogsed — definitsioon ja evolutsioon
Amnioodid on taksonoomiline loomarühm: kõik neljajalgsed, välja arvatud kahepaiksed. Nad on maismaal elavad selgroogsed, kes munevad kliidoosseid mune või arenevad emasloomas. Amnioodid kujutavad endast olulist evolutsioonilist sammu, mis võimaldas selgroogsetel kolida täielikult maismaaökosüsteemidesse.
Evolutsioon ja peamised rühmad
Amniootide hulka kuuluvad kaks suuremat supergruppi: Synapsida (sh Pelycosaurused, Theriodontid ja imetajad) ja Sauropsida (kõik roomajad, sealhulgas dinosaurused ja linnud). Synapsidid ja sauropsidid erinesid muu hulgas koljuluu avade (fenestratsiooni) tunnuste poolest ning nende lähisugulussuhteid on rekonstrueeritud fossiilide ja anatoomia põhjal. Amniotide päritolu on sügaval süsinikuaega lõpuperioodis (Pennsylvanian), kui esimesed maismaal hästi kohanenud selgroogsed hakkasid ilmnema fossiilkirjeldustes (näitajateks näiteks varased amniootide sugulased).
Embrüo ja paljunemine
Amniootide embrüod arenevad kas munades või emasloomas; neid embrüoid kaitsevad mitmed ekstraembrüonaalsed membraanid (näiteks amnion, koorion, allantois ja toidukollakott), mis võimaldavad gaasivahetust, jääkainete ladustamist ja toitumise korraldust emabrüo jaoks. Seetõttu sisaldavad amniotide munad tunduvalt rohkem toiduaineid kui kahepaiksete munad ning embrüo saab areneda veevälises keskkonnas.
Cleidoilise muna ja selle embrüomembraanide „leiutamine“ on peamine põhjus, miks amniotide munad ei pea munema vette. See struktuur võimaldas isoleeritumat, kuivemate elupaikade kasutamist ja avas ukse suuremale mitmekesisusele maismaal.
Kohastumused ja eluviisid
Seega amnioodid, erinevalt kahepaiksetest, on tõeliselt maismaaloomad – nende paljunemissüsteem ja embrüonaalsed membraanid vähendavad sõltuvust veekogudest. Samas on mitmed sauropside ja imetajate rühmad teisejärguliselt pöördunud tagasi vette (nt merikotkadest erinevatel imetajatel ja roomajatel täheldatud veekeskkonda kohastumisi) ning paljud imetajad on ovovivipaarid või vivipaarid (kannavad järglasi elusalt). Selline evolutsiooniline paindlikkus on amniotide hulgas laialdasem kui kahepaiksete puhul.
Peamised tunnused kokkuvõtlikult
- Amniotne muna (cleidooniline muna) või vastav vivipaarne areng.
- Ekstraembrüonaalsed membraanid: amnion, koorion, allantois, toidukollakott.
- Paindunud nahk ja epidermisest pärit sarvkihi areng (vähendatud vee kadu).
- Sisemine viljastumine ning sageli keerukamad soolestiku- ja eritussüsteemid, mis toetavad kuivemat elupaika.
- Fenestratsioon koljus (anapsiidne/sünapsiidne/diapsiidne konfiguratsioon) kui oluline taksonoomiline-morfoloogiline tunnus.
Lõppsõna
Amnioodid on ühtlasi üks edukamaid selgroogsete rühmi, mille mitmekesisus hõlmab nii praeguseid imetajaid ja linde kui ka suurt hulka fossiilseid roomaja-sarnaseid rühmi. Nende evolutsioonilised uuendused, eelkõige amniotne muna ja seotud embrüonaalsed membraanid, võimaldasid vabaneda veekeskkonna sõltuvusest ning koloniseerida erinevaid maismaaökosüsteeme.
Evolutsiooniline ajalugu
Esimesed amnioodid, nagu Casineria, nägid välja nagu väikesed sisalikud. Nad arenesid välja umbes 340 miljonit aastat tagasi, Mississippi või alumise karbonaadi ajal. Nende munad suutsid ellu jääda veest väljas. See võimaldas amniootidel liikuda keskkondadesse, kus oli vähem vett. Amnioodid liikusid üle kogu Maa. Enamik maismaal elavatest selgroogsetest on amnioodid, nagu ka enamik merede õhku hingavaid loomi.
Amniootide evolutsiooniloo alguses jagunesid nad kaheks peamiseks liiniks, sünapsidideks ja sauropsideks, mis mõlemad püsivad tänapäevani.
Vanim teadaolev fossiilne sünapsid on Protoclepsydrops, mis on pärit umbes 320 miljonit aastat tagasi, samas kui vanim teadaolev sauropsid on tõenäoliselt Paleothyris, mis kuulub klassi Captorhinida, kes pärineb keskmisest pennsylvaania ajastust (umbes 306-312 miljonit aastat tagasi).
Munad
Võib oletada, et amniootide esivanemad panid oma munad niisketesse kohtadesse, sest sellistel tagasihoidliku suurusega loomadel ei oleks olnud raskusi leida sügavaid süvendeid langenud palkide all või muudes sobivates kohtades iidsetes metsades, ja kuivus ei olnud tõenäoliselt peamine põhjus, miks pehme koorik tekkis.
Kaladel ja kahepaiksetel on ainult üks sisemine membraan, mida nimetatakse ka embrüomembraaniks. Amniootidel on muna sisemine anatoomia edasi arenenud ja välja on kujunenud uued struktuurid, mis hoolitsevad embrüo ja atmosfääri vahelise gaasivahetuse eest ning tegelevad jäätmeprobleemidega. Paksema ja kõvema kesta kasvatamiseks oli vaja uusi viise embrüo varustamiseks hapnikuga, sest ainuüksi difusioonist ei piisanud.
Pärast seda, kui muna arendas neid struktuure, võimaldas edasine areng amniootidel muneda palju suuremaid mune palju kuivematesse elupaikadesse. Suuremad munad võimaldasid saada suuremaid järeltulijaid ja suuremad täiskasvanud isendid said toota suuremaid mune, nii et amnioodid kasvasid suuremaks kui nende esivanemad. Tõeline kasv ei olnud siiski võimalik enne, kui nad lõpetasid peamise toiduallikana väikeste selgrootute kasutamise ja hakkasid sööma taimi või teisi selgrootuid või pöördusid tagasi vette. Uued harjumused ja raskemad kehad tähendasid amniootide edasist arengut nii käitumises kui ka anatoomias.
Kolm rühma
On kolm peamist amniootide liini, mida võib eristada kolju ehituse ja eelkõige silma taga asuvate temporaalsete avauste arvu järgi. Anapsididel (kilpkonnad) neid ei ole, sünapsididel (imetajad ja nende väljasurevad sugulased) on üks ja enamikul diapsididel (mitte-anapsidilised roomajad, sealhulgas dinosaurused ja linnud) on kaks.
Amniootide skeletijäänustel on vähemalt kaks paari ristluu ribisid, rinnavöö (õlgade piirkond) rinnaluu ja astragalusluu pahkluude piirkonnas.
Klassifikatsioon
Lihtsustatud fülogenees tetrapoodide kohta on järgmine:
- Selgroogsed
See on ehk parem kui vanem taksonoomia, mis loetleb hiljutised harud nagu linnud ja imetajad klassidena üksnes traditsioonilistel alustel.
Traditsiooniline taksonoomia
Seotud leheküljed
Küsimused ja vastused
K: Mis on amnioodid?
V: Amnioodid on loomade taksonoomiline rühm, kuhu kuuluvad kõik neljajalgsed, välja arvatud kahepaiksed.
K: Milliseid selgroogseid peetakse amniootideks?
V: Kõik maismaa selgroogsete liigid, sealhulgas roomajad (dinosaurused ja linnud), imetajad (Pelycosaurused ja Theriodontid).
K: Mis vahe on kahepaiksete ja amniootide munadel?
V: Kahepaiksete munad vajavad arenguks vett, samas kui kahepaiksete munad ei vaja seda. Kleidoilise muna ja selle embrüomembraanide "leiutamine" on peamine põhjus, miks amniootide mune ei ole vaja vette panna.
K: Mis kaitseb amniootide embrüoid?
V: Amniootide embrüoid kaitsevad mitmed membraanid.
K: Kas kõik amnioodid munevad munad?
V: Ei, mõned amnioodid arendavad embrüoid emasloomas ja sünnitavad elusaid noori.
K: Kas amnioodid on ainult maismaaloomad?
V: Amnioodid on enamasti maismaaloomad, kuid mõned liigid, näiteks roomajad ja imetajad, võivad naasta vette.
K: Kas kahepaiksete või amniootide evolutsiooniline paindlikkus on suurem?
V: Kahepaiksete evolutsiooniline paindlikkus on amniootidega võrreldes palju väiksem.
