Theriodontid: määratlus, ajalugu ja imetajate eellased
Theriodontid on therapsiidide oluline klade, mis hõlmab nii traditsioonilisi theriodontide vorme kui ka nende järeltulijaid — kaasa arvatud imetajad. Sarnaselt sellele, kuidas theropoodide dinosaurused sisaldavad lindude alamklade, on theriodontid laiemaks taksonoomiliseks rühmaks, millesse kuuluvad nii varasemad kui ka siinjärgsed liigid.
Määratlus ja ajalugu
Theriodontid (Theriodontia) on Synapsida alamrühm, kes ilmusid umbes 265 miljonit aastat tagasi keskmeskses permis ja keda leiab fossiilkirjeldustest kuni triasiaja ja mõnes harvemas näites veel hilisemates kihtides. Varased theriodontid olid juba morfoloogiliselt suunatud imetajatele sarnastele kohastustele — näiteks arenenud hambumus ja suulae konstruktsioon — ning need omadused muutusid järk-järgult tugevamaks tüüpilistes küünodontites, kellelt pärinevad hilisemad imetajate kihid.
Süsteemne ja põhigrupid
Theriodontid jagunevad traditsiooniliselt kolme põhigrupi vahel: Gorgonopsia, Therocephalia ja Cynodontia. Gorgonopsiad olid peamiselt permiajased lihasööjad, therocephaliad olid mitmekesised ja mitmel rindel eksperimenteerisid nad erinevate toitumisstrateegiatega, ning cynodontid sisaldavad neid taksonite ahelaid, millest lõpuks tekkisid imetajad.
Anatoomia ja kohastused
Theriodontide kehaehitus näitab mitmeid samm-sammulisi üleminekuid imetajate suunas:
- Alalõualuu ja kuulmeluukesed: alumine lõualuu (hambumus) muutus theriodontidel järjest domineerivamaks, nii et teised väikesed lõualuu luud vähendasid oma rolli ja mõnes pärandis liikusid need kuulmekõrva ossikesteks. See suurendas nii närimisefektiivsust kui ka kuulmisvõimet.
- Heterodontia ja hammastus: hammastel ilmus selgem eriotstarbelisus (hambaerinevus), mis võimaldas toitu paremini töödelda ja eristada saagija-/purustustööriistu.
- Kolju ja ajumaht: eriti eutheriodontidel on kolju osaliselt laienenud, mis andis ruumi suurematele ajudele ja keerukamate närvi‑ ning tasakaalusüsteemide arengule.
- Suu- ja hingamisteede kohastused: mitmetel cynodontidel tekkis osaliselt suuline vahesein (sekundaarsuuõõs), mis võimaldas samal ajal hingata ja toitu mäluda, mis on kasulik soojaverelisuses ja intensiivses ainevahetuses.
Eluviis ja toitumine
Varased theriodontid olid enamasti lihasööjad. Triase jooksul ilmusid aga ka taimtoidulised ja segatoidulised vormid — näiteks traversodontid (mille hulgas olid ka suured taimtoidulised cynodontid). Mõned varasemad vormid võivad olla olnud osaliselt soojaverelised või vähemalt aktiivse ainevahetusega, mis võimaldas neil püsida aktiivsemad ja liikuda erinevates elupaikades.
Eutheriodontid ja nende tähtsus
Eutheriodontid (seda terminit kasutatakse kõigi theriodontide rühmades — välja arvatud kõige primitiivsemad gorgonopsiad) hulka kuuluvad Therocephalia, Cynodontia ja lõpuks ka imetajate eellased. Nimi võib tõlkida kui "tõeline loomahammas" ja see viitab edasiarenenud hambumuse ning lõualihastega seotud omadustele, mis parandasid närimisoskust ja võimaldasid keerukamat toitumiskäitumist.
Väljasuremised ja järeltulijad
Perm‑Triase väljasuremishäving (perm‑triaseni väljasuremine) oli therapsiididele suur kriis: paljud rühmad kadusid, kuid teatud theriodontide alamrühmad — eriti cynodontid — suutsid selle üle elada ja edasi areneda. Samuti on mainitud teiste survete tagajärjel ellujäänud suuremaid SYNAPSIIDE, näiteks dicynodontid, kuigi nende levik piirdus hiljem.
Triasi ja juura jooksul muutusid paljud lihasööjad theriodontid vähemaks — osa neist andis aga tõuke väiksemate, öisemate ja närimisoskusi omavate vormide tekkele. Mõned väikesed küünodontid ja nendega seotud rühmad (nt varasemad tritylodontiidid‑ja‑tritheledontiidilaadsed vormid) ilmnesid ülemtriasiks, ning hilisemates triase ja juura kihtides arenesid välja esimesed tõelised imetajad.
Pärand ja evolutsiooniline tähendus
Theriodontid on evolutsiooniliselt olulised, sest nad kujutasid üleminekut primitiivsetest synapsididest moodsamate imetajasarnaste organismideni. Nende anatoomilised innovatsioonid — lõualuu ümberkujundamine, kuulmeossikeste eristumine, heterodontne hambumus ja koljuaju suurenemine — loovad fundamentaalse aluse imetajate hilisemale edukusele. Paljud imetajate hulgad said võimaluse mitmekesistuda pärast alumist triaasi ja eriti pärast hilisemat massiivset väljasuremisjuhtumit, mis hävitas suure osa dinosaurustest, võimaldades imetajatel planeedil suuremat ökoloogilist positsiooni võtta.
Kuigi enamik mitt‑imetaja theriodonte hukkus triasiajas või varajases juuras, on nende fossiilid ja anatoomilised tunnused hädavajalikud, et mõista, kuidas kujunesid paljud imetajatele iseloomulikud omadused ning kuidas arenes välja tänapäevane imetajate mitmekesisus.


Scylacosaurus
Küsimused ja vastused
K: Milline on theriodontide määratlus?
V: Theriodontid on therapsidide suurrühm, mida võib määratleda kui Synapsida alamjärku, mis elas alates keskmisest permist kuni keskmise kriidini.
K: Millal ilmusid theriodontid?
V: Theriodontid ilmusid umbes 265 miljonit aastat tagasi, keskmises permis.
K: Millised on kolm peamist Theriodontide rühma?
V: Theriodontide kolm peamist rühma on Gorgonopsia, Therocephalia ja Cynodontia.
K: Kas varased Theriodontide vormid olid soojaverelised?
V: Varased vormid võisid olla soojaverelised.
K: Milline oli varajaste vormide toitumine?
V: Varajased vormid olid lihasööjad, kuid mitmed hilisemad rühmad muutusid triasajal taimtoidulised.
K: Mille poolest erinesid nende lõuad teistest therapsiididest? V: Nende hambumus (alumine lõualuu) oli suurem kui teistel therapsididel, mis võimaldas neil tõhusamalt närida ja suu laiemalt avada. See tegi nad teistest sünapsididest edukamaks.
K: Mis on eutheriodont?
V: Eutheriodont viitab kõigile theriondootidele, välja arvatud gorgonopsiad (kõige primitiivsem rühm). Nende hulka kuulusid terokefaalid, küünodonid ja nende järeltulijad - imetajad.