Mammaliaformes: imetajataolised — evolutsioon, tunnused ja liigid

Mammaliaformes ("imetajataolised") on klade, mis sisaldab imetajad ja nende lähimad väljasurevad sugulased. See rühm hõlmab nii tänapäevaseid imetajate hõime kui ka hulka kihte moodustavaid fossiilseid sugupuid, mis näitavad üleminekut klassikalistest koinaislastest ja teistest arhailistest sünapsididest tõeliste imetajateni.

Kladi elusate liikmete hulka kuuluvad ühepaiksed (Monotremata), marsijalgsed (Marsupialia) ja euteriidid (Placentalia).

Evolutsioon ja fossiilne ajajoon

Mammaliaformes'i varaseimad esindajad ilmnesid triasiajast (ligikaudu 225 miljonit aastat tagasi) ning rühm mitmekesistus järk-järgult kroztsikli ja juura jooksul. Paljud varased membriid olid väikesed, öised ja putuktoidulised, kuid fossiilne rekord näitab ka nišispetsiifilisi kohastumusi — näiteks semivees elavad või kaevu kaevavad vormid.

Fossiilnäited, nagu morfoloogiliselt arenenumad morganukodontiidid ja docodontid, aitavad mõista, kuidas kujunesid imetajatele iseloomulikud tunnused. Pärast kriitilist K–Pg massilist väljasuremist (65 miljonit aastat tagasi) laienesid ja erinevusid imetajad oluliselt, hõivates maa- ja veekeskkondades uusi ökoloogilisi nišše.

Morfoloogia ja peamised tunnused

• Hambaerinevus ja molaaride kuju: imetajatel on spetsialiseerunud molaarhambad, millel esinevad kõrgendikud ja lamedamad jahvatavad alad. See hambastus aitab toitu peenestada ning on seotud keerukama toitumisega. Nagu artiklis mainitud, on keerukate molaaride teke fossiilsetel eel-imetajatel tõenäoliselt tekkinud konvergentselt rohkem kui üks kord.
• Piidontia ja hammaste vahetamine: imetajatel on tavaliselt kaks hambakomplekti (diphyodontia) — piimahambad ja hilisem täiskasvanud komplekt — erinevalt paljudest varasematest tetrapodidest, kellel hambad sageli vahetusid pidevalt.
• Alalõualuu ja keskkõrv: tähtis morfoloogiline tunnus on üleminemine üksikule dentary-liigesele (dentary–squamosal) alalõuaühenduses ning varasemad postdentaarluud muutusid keskkõrva kuulmekolmikuks (malleus ja incus pluss stapes). See areng võimaldas paremat kuulmist ja suuliselt eristatavat närimisliigutust.
• Karv ja isoleerimine: karusnahk (mudasarnane ehk kontrollitud karvastik) on üks imetajatele omastest tunnustest; seda on aga fossiilides harva säilinud, mida näitavad vaid mõned erakordsed leiud.
• Imetamine: Imetamine ehk piimaga toitmine on keskne käitumuslik ja füsioloogiline tunnus, mida peetakse imetajate määravaks omaduseks; otsesed tõendid piimast fossiilides on piiratud, kuid anatoomilised tunnused ja suguelundite areng toetavad selle varajast olemasolu imetajate sugukonnas.

Peidetud tunnused fossiilides ja erandid

Mõned omadused, nagu karv, pehme koeline näärmesüsteem või imetamisvõime, on fossiilsetes materjalides halvasti säilivad. Seetõttu lähtuvad teadlased sageli luude morfoloogiast, hammaste kujundusest ja luude mikrostruktuurist (nt luu histoloogia) järeldustest metaboolse aktiivsuse, aktiivsuse rütmi ja võimaliku soojaverelisuse kohta.

Erandlikuks tõendiks on näide Castorocauda, millel on leitud rikkalikult säilinud morfoloogiat: sellel semivees kohastunud kujul olid hästi arenenud ujuv-saba ja karva jäljed, mis annavad haruldase akna varajaste imetajataoliste eluviisi kohta. Sellised leiud kinnitavad, et paljud keerukad elustiilid tekkisid juba enne tänapäevaste tuntud imetajate kiiret Cenozoic'i mitmekesistumist.

Liikide mitmekesisus ja ökoloogilised rollid

Mammaliaformes hõlmasid rida vorme: väikseid öiseid putuktoidulisi liike, närilisi meenutavaid seedeseguseid süüjaid, samuti spetsialiseerunud semivees ja kaevu eluviisiga liike. Fossiilide põhjal olid varased esindajad peamiselt väikesed, kuid esines ka suuremaid ja ökoloogiliselt eristatud liine.

Kokkuvõte: Mammaliaformes on ülioluline klade, mis ühendab kaasaegseid imetajaid ja nende lähimaid fossiilseid sugulasi. Selle rühma uurimine aitab mõista põhimuutusi, mis viisid koinaislastest ja teistest varastest sünapsididest tänapäevaste kõrgetasemeliste imetajateni — sh muutused hammaste, alalõua, keskkõrva ning karvastiku ja toitmisstrateegiate evolutsioonis.

Varaste imetajate evolutsioon

Mesosoikumi esivanemate kivistised olid väga haruldased. Aastal 1979 oli neid vaid 116, kuid see on viimasel ajal muutunud. Aastal 2007 oli neid umbes 310, kusjuures nende kvaliteet on tõusnud, nii et "vähemalt 18 mesosoikumi imetajat [peaaegu täieliku skeletiga] on olemas".

Ökoloogilised niššid mesosoikumis

Stereotüübis "väikesed, öised putuktoidid" on endiselt mingi tõde, kuid hiljutised leiud näitavad, et proto-imetajatel kujunesid järk-järgult välja erinevad eluviisid. Näiteks:

• Castorocauda, mis kuulub Docodonta perekonda, elas keskmises juraeas umbes 164 miljonit aastat tagasi (mya). Ta oli umbes 42,5 cm pikk, kaalus 500-800 g, tal olid ujumiseks ja kaevamiseks kohandatud jäsemed ning kalade söömiseks kohandatud hambad. Teine dokodont, Haldanodon, oli samuti poolvee-eluviisiga. Veekeskkonnaga seotud kalduvused olid dokodontide seas tõenäoliselt tavalised, sest nad elasid märgaladel.
• Multituberculates on üle 125 mya (alates jura keskpaigast, umbes 160 mya, kuni eotseeni lõpuni, umbes 35 mya) säilinud allotherianid, mida sageli nimetatakse "mesosoikumi närilisteks". Nad võisid sünnitada pigem pisikesi elusaid vastsündinuid kui muneda.

• Fruitafossor, mis pärineb ülemisest juraajast umbes 150 mya, oli umbes orava suurune. Tema hambad, esijäsemed ja selg viitavad sellele, et ta lõhkus sotsiaalsete putukate pesa, et neid (tõenäoliselt termiite) kurnata.
• Spinolestes oli ka kaevamise jaoks kohandatud, nii et tal võisid olla ka sipelgate sarnased harjumused. Märkimisväärne on see, et see on sarnane tänapäeva okashiirte sulgedega.
• Volaticotherium on pärit alumise kriidi piirilt umbes 125 mya. Tegemist on varaseima teadaoleva libiseva imetajaga, kellel oli jäsemete vahele ulatuv libisev membraan, mis sarnanes pigem tänapäeva lendava orava omaga. See viitab sellele, et ta oli aktiivne peamiselt päevasel ajal. See ei ole ainus näide sellisest liikumisviisist.
• Repenomamus, mis pärineb varasest kriidiajastust 130 aastat tagasi, oli kopsakas, mägra moodi kiskja, kes mõnikord kiskus noori dinosauruseid. Tuntud on kaks liiki, millest suurim oli üle meetri pikkune.
• Ichthyoconodon on tuntud mereallikatest leitud mollariformidest. Need hambad on teravikukujulised ja sarnanevad kalasööjate imetajate hammastega. See on tähendanud, et tegemist oli mereimetajaga, mis on üks vähestest mesosoikumist teadaolevatest näidetest.

See maalib pildi, et väikesemõõdulised imetajad olid juba üsna edukad ja mitmekesised jura- ja varase kriidiaja jooksul.

Repenomamus kiskles mõnikord noori dinosauruseid.

Küsimused ja vastused

K: Mis on Mammaliaformes?

K: Millised on Mammaliaformes'i elusad liikmed?

K: Mis on ainulaadne Mammaliaformes'i molaarhammaste puhul?

K: Mitu hambakomplekti on imetajatel?

K: Millised on mõned omadused, mis iseloomustavad Mammaliaformes?

K: Miks on laktatsiooni ja karva raske uurida fossiilides?

K: Mis on erandiks imetamise ja karusnaha uurimise keerukusest fossiilsetes andmetes?

Otsing