Labürintodontid – fossiilsed kahepaiksed ja hammaste labürint
Labürintodontid — fossiilsed kahepaiksed, kelle keerulised hambamustrid ja soomustatud koljud valgustavad devoni–triasi evolutsiooni. Uuri Temnospondylide pärandit.
Labürintodont on termin, mida kasutati fossiilsete kahepaiksete kohta. Kuigi see ei ole enam ametlik termin taksonoomias, on see endiselt kasulik kui evolutsiooniline klass, omamoodi koondtermin. Labürint tähendab labürinti ja dont tähendab hammast.
Labürintodonte kutsutakse sageli Temnospondylideks. Labyrinthodontia ei ole klade, sest see ei ole monofüleetiline. See on klassifikatsioonis asendatud korrektsemate terminitega.
Labüritodontid olid ühed domineerivad loomad devoni ajast kuni alumise triasini (umbes 390-210 miljonit aastat tagasi). See rühm on evolutsiooniliselt üsna sarnaste liikide rühm (polüfületiline või parafületiline rühm).
Nimi kirjeldab hammaste dentiini ja emaili voldimismustrit, mis sageli kivistub. Neil on ka tugevalt soomustatud kolju katus (seetõttu on neil ka veel vanem nimetus "Stegocephalia") ja keerulised selgroolülid.
Morfoloogia ja tunnused
Labürintodontide iseloomulik tunnus on hammaste sisemuses olevad sügavad voltid dentiinis ja emailis — seetõttu nimetus "labürintodont". See voldiline struktuur andis hammastele suurema tugevuse ja pinnaspindala, mis sobis raskemate hammustuste talumiseks ja kulumise vastu. Paljudel liikidel oli tugev, laiaulatuslik luustik koljuluudel, mis olid sageli kaetud kaevukeste ja harjastega (ornamentatsioon), mis nähtuna kivististel on üsna iseloomulik.
Paljud labürintodontid olid osaliselt vees elavad: neil oli hästi väljendunud lateraalne lõhejärk (lateral line) ja sageli veekeskkonnale kohandunud kehaehitus. Samas leidus ka robustsete jäsemete ja roidelise kerega suuremaid vorme, kes võisid osaliselt maatatud olla. Nende selgroolülid olid koostatud mitmest osast (nt intercentrum ja pleurocentrum kombinatsioon), mis tekitas kere jäikust ja võimaldas suuremat kaalukoormust.
Elupaik ja ökoloogia
Labürintodontid hõlmasid suurt mitmekesisust: väikesed, salamanderilaadsed vormid kuni mitme meetri pikkused vees elanud kiskjad. Enamasti olid nad kiskjad või oportunistlikud sööjad, kes ründasid kala, väiksemaid selgroogseid ja vastseid. Paljud liigid elasid madalates järvedes, tiikides ja jõgede ääres, kus nad kasutasid ambush-taktikat või varitsust toidu hankimiseks.
Reproduktiivselt eeldatakse, et labürintodontid paljuski sarnanesid kaasaegsetele kahepaiksetele: paljudel oli vesine arenguetapp (larvfaas), kuid täpne areng ja käitumuslike omaduste paljusus varieerus rühmade lõikes.
Taksonoomia ja evolutsiooniline tähendus
Kuigi "Labyrinthodontia" oli ajalooliselt kasutusel laiema grupi kirjeldamiseks, peetakse seda tänapäevases süsteemikas ebasobivaks, sest see liidab kokku mitmeid emasklikult sugulasi mittepeegeldavaid jooni ühendanud rühmi. Tänapäevased uuringud eristavad mitmeid eraldi harusid, näiteks Temnospondyli, Anthracosauria ja teisi varasemaid tetrapoodseid rühmi.
Labürintodontid on evolutsiooniliselt olulised, sest nad hõlmavad üleminekuetappe vee- ja maismaaelustike vahel ning aitavad mõista kaasaegsete kahepaiksete ja teiste maismaal elavate selgroogsete päritolu. Ka kaasaegsete kahepaiksete (Lissamphibia) päritolu kohta on erinevaid hüpoteese — osa teadlasi peab nad pärinevat temnospondüülist, teised aga teistest varasematest rühmadest — küsimused on osaliselt endiselt avatud.
Tuntud näited
- Ichthyostega — varane tetrapood, kellel olid labürintilised hambad ja sellega seostatakse üleminekut merest maismaale.
- Acanthostega — veel üks varajane tetrapood, kes näitab segavaid omadusi vees- ja maismaaelustikus.
- Eryops — suurem, tugevate jäsemete ja robuse kolguga form, sageli toodud näitena temnospondüülidest.
- Mastodonsaurus — hiiglaslik triasiline temnospondüül, kelle suur kolju on tuntud fossiilsetes leidudes.
Fossiilne jäädvustus ja uurimine
Hammaste voltiline ehitus ja kolju ornamentatsioon kanduvalt kivistuvad, mistõttu labürintodontide fossiilid on teadusele kergesti ligipääsetavad ja olulised. Nende uurimine annab infot varajaste tetrapoodide funktsionaalse morfoloogia, keskkonnakorralduse ja evolutsiooniliste suundumuste kohta. Kuigi termin ise on taksonoomiliselt mahajäänud, jääb "labürintodont" kasulikuks mõisteks kirjeldamaks seda komplekti morfoloogilisi ja ökoloogilisi tunnuseid varajastes kahepaiksete sugukondades.

Eryops : tüüpiline labürintodontide keha kuju

Eryops megacephaluse esiplaanil, Gallerie de Paléontologie, MNHN, Pariis.
Omadused
Labürintodontid õitsesid üle 200 miljoni aasta. Kuigi nende varieeruvus oli suur, muudavad need tunnused nende fossiilid eristatavaks ja kergesti äratuntavaks:
- Tugevalt volditud hambapind, nii et ristlõige meenutab klassikalist labürinti (või labürinti).
- Massiivne kolju katus, millel on avad ainult ninasõõrmetele, silmadele ja parietaalsele "kolmandale silmale". Kolju oli üsna lame, paks nahapatarei, millest tuleneb ka selle rühma vanem nimetus: Stegocephalia. Amniootidel (Sauropsididel ja Synapsididel) olid sügavamad koljud.
- Silmade taga, kolju tagumise serva juures asuv kõrvade sisselõige. Algsetel veega seotud vormidel võis see moodustada lahtise kurgu ja mõnel arenenud vormil võib-olla ka kõrvatropsi.
- Kompleksne selgroog, mis koosneb 4 osast.


Labürintodondi hamba ristlõige
Mida mõiste sisaldas
- †Ichthyostegalia : termin, mida enam ei kasutata; vt allpool "Kalapoodid".
- †Temnospondyli (tänapäeva kahepaiksete võimalikud esivanemad)
- †Lepospondyli (tänapäeva kahepaiksete võimalikud esivanemad)
- †Reptiliomorpha (roomajate esivanemad): nüüd viidatakse Amniotide tüvirühmale või Sauropsida.
Konkreetselt välja jäetud
- Lissampiibid: kaasaegsed kahepaiksed
- Amnioodid: Sauropsida ja Synapsida.
Fishapods
Varajased tetropoodid liigitatakse praegu lülijalgsete kalade (Sarcopterygii) hulka. Selle põhjuseks on see, et me teame nüüd, et nad olid jäsemete esmakordsel kujunemisel veekeskkonnaga (vt Tetrapod).
Selle devoni loomarühma kohta kasutatakse sageli mitteametlikku terminit fishapods.
Ametlikum termin, mida kasutab Clack, on "tüvirühma tetrapoodid".


Hilisdevoni selgroogsete liikide arengus oli pelaagiliste lobe-finned kalade - nagu Eusthenopteron - järeltulijatel rida kohanemisi: - Panderichthys, mis sobis mudastes madalikes; - Tiktaalik, mille jäsemetetaolised uimed võisid viia ta maismaale; - Varased tetrapoodid umbrohuga täidetud soodes, nagu nt: - Acanthostega, millel olid kaheksa sõrmega jalad; - Ichthyostega, millel olid jäsemed. Järeltulijate hulka kuulusid ka pelaagilised lobe-finned kalad, nagu näiteks coelacanth'i liigid .
Küsimused ja vastused
K: Mida tähendab mõiste "labürintodont"?
V: Mõiste "labürintodont" on kombinatsioon kahest sõnast: "labyrinth" tähendab labürinti ja "dont" tähendab hammast. Seda kasutati fossiilsete kahepaiksete kirjeldamiseks.
K: Kas labürintodontid on ikka veel ametlik taksonoomiline termin?
V: Ei, labürintodontide terminit ei peeta enam ametlikuks taksonoomiliseks terminiks ja see on klassifitseerimisel asendatud täpsemate terminitega.
K: Millal olid labürintodontid olemas?
V: Labürintodontid eksisteerisid devoni perioodist kuni alumise triase perioodini, umbes 390-210 miljonit aastat tagasi.
K: Mis teeb labürintodontidest ainulaadsed?
V: Labürintodontid on ainulaadsed tänu nende sageli kivistunud hammaste dentiini ja emaili voldimismustrile, tugevalt soomustatud kolju katusele ja keerukatele selgroogadele.
K: Kas rühm Labyrinthodontia on monofüleetiline?
V: Ei, rühm Labyrinthodonia ei ole monofüleetiline ja see on klassifitseerimisel asendatud korrektsemate terminitega.
K: Kuidas liigitatakse Labyrithondoniad tänapäeval?
V: Tänapäeval liigitatakse Labyrithondonid üsna sarnaste liikide evolutsioonilise astme või polüfületilise/parafületilise rühmana.
Otsige