Temnospondülood: varased kahepaiksed — fossiilid ja evolutsioon

Avasta temnospondülood: varased kahepaiksed — fossiilid, morfoloogia ja evolutsiooniline teekond alates karbonist kuni triassini.

Temnospondyllid on väikestest kuni hiiglaslikeni ulatuv batrachomorfsete tetrapoodide rühm; neid on mõnikord käsitletud ka kui klass. Nad elasid kogu maailmas alates karbonist kuni triassini, ning mõned liigid püsisid veel alumisel kriidiajal. Fossiilid tõendavad nende laialdast levikut Põhja- ja Lõuna‑Ameerikas, Euroopas, Aafrikas, Aasias ja Austraalias.

Ajalooline levik ja ajaskaala

Temnospondülood ilmusid fossiilide järgi esimestena sügavas karbonis ning olid arvukad kogu permiajas ja triassiajastul. Mõned hilised temnospondülood, näiteks Austraalias leitud taksonid, säilisid kuni alumisse kriidiajasse. Üldiselt ulatus nende ajalugu sadu miljoneid aastaid — nad eksisteerisid enam kui 200 miljonit aastat, kohandudes mitmesugustele elupaikadele.

Morfoloogia ja tunnused

Temnospondülood olid väga mitmekesine rühm. Paljudel oli laia ja lamedat kuju kolju, sageli suured hambad ja «labürintodontne» hambakude, seoses labürintodontidega. Mõned omadused, mis eristasid temnospondüloide kaasaegsetest kahepaiksetest, olid:

• suured, lapikud koljud ja sageli lai ülaosa, mis sobisid madalas vees peitlemiseks;
• erineva suurusega keha — vahemikus mõnest kümnest sentimeetrist kuni mitme meetri pikkusteni (nt Prionosuchus ja Mastodonsaurus);
• mõnel oli soomuseid, küüniseid või soomuslaadseid luid plaate, mis meenutasid roomajatele iseloomulikke jooni;
• anatomiad nagu otse hammaste rida ning mitmed avad (nt interpterügoid‑avatud alad), mis on tüüpilised varajastele tetrapoodidele.

Eluviis, ökoloogia ja areng

Enamik temnospondüloide olid poolveelised ja aktiivsed röövloomad, kes jahtisid kalarikka ja vähirikka veekeskkonna ääres. Paljud olid ambush‑saalistid: ootasid veepeal või mudas saaki ja haarasid selle tugevate hammastega. Samas leidus ka peaaegu täielikult maismaal elanud vorme, kes naasid vette peamiselt sigimiseks. ^p184

Fossiilid näitavad nii vastsestaadiume (larvaalsed mudelid) kui ka metamorfoosi ja suguküpseid isendeid. Nende areng meenutas tänapäevaste kahepaiksete elu‑tsüklit: paljudel olid vees hapnikustamiseks välised või sisemised gillid ning hiljem toimus metamorfosis suunamuutus, mis võimaldas suuremat maismaal viibimist.

Fossiilne levik ja leidudest

Fossiile on leitud kõikidelt mandritelt ja paljud leiud on hästi säilinud koljud, luustikufragmendid ning mõnikord ka pehmete kudede jäljed. Nad kujutavad endast olulist osa varajaste maismaasel elu rüüstikust ja ökoloogilisest ümberkorraldusest pärast Permi massilist väljasuremist. Tänu heale koljufossilide kogumile on temnospondülood andnud paleontoloogidele rikast materjali anatoomia, elustiili ja filogeneesia uurimiseks.

Taksonoomia ja evolutsiooniline tähendus

Temnospondülood on tihti seotud või sarnased labürintodontidega, kuid erinevused ja hulgaliselt vorme on tekitanud hoolikaid vaidlusi nende täpse suguluspuu üle. Nad ei pruugi moodustada ühtset monofüleetilist rühma; neid on käsitletud ka kui mitme haruga hargnevat «evolutsioonilist astet», mitte ranget monofüüliat. See tähendab, et temnospondülood võivad olla osa suuremast varajaste neljajalgsete mitmekesisusest, kust võivad olla pärinenud ka mõned hilisemad kahepaiksete rühmad; teiselt poolt on ka töid, mis toetavad temnospondüloodest lähtuvat päritolu lissamphiibia‑rühmale.

Nende taksonoomilist mitmekesisust peegeldab ka arvuline hinnang: nad on suur rühm, kuhu kuulub umbes 40 perekonda ja 160 perekonda (tavaliselt tähistatakse sellega umbes 40 sugukonda ja 160 perekonda). ^{lk 322}

Miks temnospondülood on olulised?

Temnospondülood annavad teadlastele väärtuslikku teavet selle kohta, kuidas selgroogsed võtsid kasutusele maismaa elupaiku, kuidas arenesid varased kahepaiksed organid ja elutsüklid ning kuidas toimusid suured ökoloogilised ümberkorraldused geoloogilistes ajaperioodides. Neil on tähtis roll varajase tetrapoodse evolutsiooni uurimisel ja nad aitavad selgitada tänapäevaste kahepaiksete ja teiste neljajalgsete sugulust.

Kokkuvõtlikult olid temnospondülood mitmekesised ja kohanemisvõimelised varajased kahepaiksed, kelle fossiilne pärand ulatub sügavasse paleosoikumi ning kelle anatoomia ja eluviisid aitavad mõista maismaiseks eluks ülemineku ja hilisema evolutsiooni põhietappe. ^p169

Küsimused ja vastused

K: Milline on väikeste kuni hiiglaslike batrachomorfsete tetrapoodide klass?

Küsimus: Millal elasid temnospondüllid?

K: Kui pikk oli nende evolutsiooniline ajalugu?

K: Kust on leitud fossiile?

K: Milliste elupaikadega nad kohanesid?

K: Kas kõik temnospondilid olid poolveekogud?

K: Milline on noorim teadaolev temnospondülli liik?

Otsing