Tetrapodomorpha (tetrapodomorfid) — määratlus, fossiilid ja üleminekud

Tetrapodomorpha: selgroogsete klade, mis kirjeldab kalade ja tetrapoodide üleminekut — määratlus, olulisemad fossiilid (Tiktaalik, Panderichthys) ja evolutsioonilised üleminekud.

Tetrapodomorpha on selgroogsete sugukond. See on Sarcopterygiide klade, mis hõlmab tetrapoode (nelja jäsemega selgroogseid) ja nende lähimaid sugulasi. Tetrapodomorpha on osa Rhipidistia'st.

Määratlus ja koosseis

Tetrapodomorpha'ga tähistatakse nii varajasi "õlavarre-sarnaste" lobe-finned-kalade hargnevaid rühmi kui ka kõiki tetrapoode ja nende lähimaid esivanemaid. See hõlmab nii nii-nimetatud "stem-tetrapoode" (tetrapoodide eelkäijad, kes ei kuulu kaasaegsete tetrapoodide kloonrühma) kui ka kroonirühma tetrapoode.

Tetrapodomorpha sisaldab

1. tüvirühma tetrapoodid, väljasurevad kivistunud kroonurühma sugulased. See on parafüleetiline üksus, mis hõlmab kalade üleminekut tetrapoodidele. Tetrapodomorpha sisaldab mitut gruppi suguluses olevaid lobe-finned kalu, mida ühiselt nimetatakse osteolepiformideks.
2. kroonirühma tetrapoodid, elusate tetrapoodide ja kõigi nende järeltulijate viimane ühine esivanem.

See liigitus toob välja olulise punktina, et Tetrapodomorpha ei ole ühelt poolt kitsalt määratletud monofüleetiline seltskond, vaid hõlmab nii "varaseid" kalalisi vorme kui ka tegelikke neljajalgseid, mis näitavad evolutsioonilist järkjärgulisust kaladest maismaaloomade suunas.

Peamised morfoloogilised tunnused

Tetrapodomorfide tunnuste hulka kuuluvad uimedel ja kehaehitusel toimunud modifikatsioonid, mis võimaldasid suuremat liikuvust ja lõpuks ka väljaspool vett liikumist. Nende tunnuste hulka loetakse eelkõige:

• muutused uime sisemistes skelettstruktuurides — eriti õlavarre (humerus), mis on muundunud robustsemaks luuks, mille külge liiguvad tugevamad lihased; originaalses tekstis rõhutatud õlavarrega seonduvaid morfoloogilisi kohastusi;
• suurenenud pea ja kaela liikuvus (pea eraldumine kere küljest), mis võimaldas paremini suunata pilku ja püüda saaki vees ja madalas vees;
• kolju ja lõualuude muutused, sh koordineeritum hingamine ja areng suulae-niisugusteks struktuurideks (nt sisemised ninasõõrmed / choanae), mis lihtsustasid õhu kasutamist;
• üleminekujärgulised jäsemed, kus uimed sisaldavad luid, mis vastavad käsivartele ja säärtele (humerus, radius, ulna jt) ning hilisemates vormides tekivad varbad (digid) — see andis võimaluse raskuse toetamiseks ja kõndimiseks põhilisel maismaal pinnal;
• siledate uimaribade asendumine või kadumine mõnedes rühmades ja keha probleemidele sobitumine madalamates või vahelduvas veetasemes eluks.

Tuntumad fossiilid ja nende tähendus

Tetrapodomorfide kivistised on teada alates varasest devonist ja hõlmavad mitmeid hästi uuritud vorme. Olulised näited on Eusthenopteron, Osteolepis, Panderichthys, Tiktaalik, Ventastega ja Kenichthys. Need liigid näitavad järjestikust morfoloogilist muutust - alates selgelt kalalikest vormidest kuni selgelt maismaal liikuvate tetrapoodideni.

Tiktaalik on sageli toodud kui klassikaline üleminekufossiil: sellel oli koolikujuline pea ja kael, robustsed eesjäsemete luid meenutavad uimed ning selgelt poolveekeskkonda adapteerunud morfoloogia — kombinatsioon, mis illustreerib veest maismaale mineku vahefaasi.

Varase Mississippi ajastu fossiile, Pederpes ja Whatcheeria peetakse varajasteks tetrapodideks, mille sugulussuhted ei ole veel selged. Need Mississippiani (varane süsinikukivimi ehk Carboniferous) vormid näitavad juba selgelt maismaiseks liikumiseks kohastunud osteoloogiat, kuid erinevates rühmades esinevad järeldused on alles uurimisel.

Aegskeem ja levik

Tetrapodomorpha arengu põhiline periood on Devon (umbes 419–359 miljonit aastat tagasi) — just sel ajastul tekkis suur osa uuringutes oluliseks osutunud vormidest. Üleminekute ja hilisemate varajaste tetrapoodide (Mississippian) leidude põhjal kujunes seisukoht, et maismaale kolimine oli mitmest kohast ja mõnevõrra järkjärguline protsess, mis toimus suhteliselt kiiresti geoloogilises mastaabis (mõne miljoni aasta jooksul).

Fossiile on leitud mitmest regioonist: Põhja-Ameerika (nt Tiktaalik — Ellesmere'i saar), Euroopa (nt Ventastega ja Panderichthys leitud Baltikumikihi piirkondadest) ja Aasia (nt Kenichthys jm). See laialdane levinnekuspektr viitab sellele, et tetrapodomorfid olid edukad ja kohanesid erinevates paikades erinevate elupaikadega.

Liigitus ja evolutsiooniline tähendus

Tetrapodomorpha on oluline mõiste evolutsioonibioloogias, sest see märgib rühma, kus toimub ühe suure bioloogilise muutuse — veest maismaale kolimise — juurpööre. Rühma parafileetiline iseloom toob esile, et paljud selle esindajad olid vahevormid, mitte "täielikud" tetrapoodid. Kroonirühma tetrapoodid (kroonirühma) sisaldavad kõiki tänapäeval elavaid tetrapoode ja nende viimast ühist esivanemat; ettenähtud määratluste kaudu eristatakse seega "stem-" ja "crown-" liikmeid.

Paleoekoloogilised aspektid ja uurimuse tähtsus

Tetrapodomorfid näitavad, kuidas keskkonnatingimused (nt veetaseme kõikumine, uute toitumisvõimaluste tekik ja konkurents) võisid soodustada samm-sammulist kohastumist maismaaelu suunas. Üleminekufossiilid nagu Tiktaalik annavad otseseid morfoloogilisi tõendeid selle kohta, kuidas skeleti ja lihaste struktuur muutus, et toetada uut eluviisi.

Kaasaegne uurimistöö jätkab nende fossiilide analüüsi, kasutades CT-skaneeringuid, morfomeetrilisi meetodeid ja filogeneetilisi analüüse, et selgitada täpsemalt sugulussuhteid ja ajastust. Iga uus leid võib nihutada meie arusaama sellest, kui mitmekesine ja küps see üleminek tegelikult oli.

Üldkokkuvõttes on Tetrapodomorpha võtmerühm, mille uurimine aitab mõista ühe tähtsaima evolutsioonilise sammu — neljajäsemliste loomade tekkimise ja maismaal elamise alustamise — üksikasjalikku kulgu.

Küsimused ja vastused

K: Mis on Tetrapodomorpha?

K: Mis on "kalaloomad"?

K: Mida sisaldab klade Tetrapodomorpha?

K: Millised on tetrapodomorfide mõned iseloomulikud tunnused?

K: Millal esmakordselt ilmusid tetropadomorfsed fossiilid?

K: Kas on veel teisi varaseid tetropadomorfseid, mille sugulussuhted ei ole veel selge?

Otsing