Koevolutsioon: mõiste, näited ja evolutsioonilised vastasmõjud

Koevolutsiooni uurimine pärineb Darwini teosest "Liikide tekkimine". Seal käsitles ta, kuidas kassid suurendasid kanarbiku hulka, vähendades hiirte arvu. Mõte on selles, et hiired rüüstavad kimalaste pesasid ja kimalased tolmeldavad punase kanarbiku. Nii et rohkem kasse põhjustab rohkem kanarbikku.^p74 "Päritolu" viimases lõigus märgib Darwin:

Hermann Müller oli oluline ko-evolutsiooni uurija. Tema uurimusi mesilaste ja lillede evolutsiooni kohta tsiteeris Darwin oma teoses "Inimese põlvnemine". Tema artiklid ajakirjas Nature olid pealkirjastatud "On the fertilisation of flowers by insects and on the reciprocal adaptations of both". See näitab, et Müller mõistis täielikult koevolutsiooni mõistet.

Elusolendite elu ja surm on tihedalt seotud mitte ainult füüsilise keskkonnaga, vaid ka teiste liikide eluga. Need suhted on dünaamilised ja võivad jätkuda miljoneid aastaid, nagu on olnud õistaimede ja putukate vaheline suhe (tolmeldamine).
Kivistunud mardikate ja kärbeste
 soolestiku sisu, tiibade struktuurid ja suulõiked viitavad sellele, et nad tegutsesid varajaste tolmeldajatena
. Mardikate ja angiospermide vaheline seos alumise kriidiaja jooksul viis angiospermide ja putukate paralleelse kiirguse tekkimiseni hiliskriidiajastule. Nektarite areng ülemise kriidiaja lilledel annab märku hümenopterite ja angiospermide vahelise mutualismi algusest.

Teine hea näide on malaaria, mille puhul on kolm "partnerit": sääsk, parasiit Plasmodium ja maismaa selgroogne, näiteks imetajad või linnud. Malaaria tegelik liik erineb vastavalt selgroogsele, nii et tegelikult on tuhandeid erinevaid suhteid, mis järgivad sama mustrit.

Kiire speciatsioon

Kohanemis- ja liigirikkus võib olla parasiitide puhul suur. Sugulasliigid on väga sagedased putukate Erythroneura puhul, kus umbes 150 üleminekut ühelt peremeheks teisele on põhjustanud umbes 500 liigi tekkimise perekonnas.

Kõige selgemad tõendid pärinevad paljude parasiitide perekondade suurusest.

"Kuigi mõned parasiitide taksonid arenesid palju hiljem kui röövloomade taksonid, on taimede parasiitide perekonnad keskmiselt peaaegu kaheksa korda suuremad kui röövloomade perekonnad ja loomade parasiitide perekonnad on üle kümne korra suuremad".^p26

Väga paljud liigid on parasiidid. Briti putukate toitumisharjumuste uuring näitas, et umbes 35% neist on taimede parasiidid ja veidi rohkem loomade parasiidid. See tähendab, et peaaegu 71% Suurbritannia putukatest on parasiitlikud. Kuna Briti putukad on paremini tuntud kui mujal (kuna neid on pikemalt uuritud), tähendab see, et kaugelt enamik putukaliike kogu maailmas on parasiitlikud. Teine hinnang läks: ^p3

1. ¼ kõigist putukaliikidest on taimede parasiidid.
2. ¼ kõigist putukatest on eespool nimetatud putukate parasiidid.
3. Lisaks sellele on paljud putukad ja muud selgrootud loomad teiste loomade parasiidid.

On mitmeid teisi selgrootute hõimkondi, mis on täielikult või suures osas parasiitilised. Lame- ja ümarussid esinevad praktiliselt kõikidel looduslikel selgroogsetel liikidel. Ka algloomade parasiidid on kõikjal levinud. Seega on parasiitlus peaaegu kindlasti kõige levinum toitumisviis Maal.

Hiljutistes väljaannetes on antud ülevaade 150 aasta jooksul pärast "Liikide tekkimist" toimunud ko-evolutsiooni uuringutest.

"Spetsialiseerumine teiste liikidega suhtlemisel on peamine põhjus, miks maailmas on pigem miljoneid kui tuhandeid liike".^p8

Paljud liigid on parasiidid või on spetsialiseerunud elama ühes või vähestes peremeestes. Üks troopiliste puude liik on keskmiselt 162 peremeesliikide mardikaliigile peremeheks. Kuna troopiliste puude liike on 50 000 ja mardikad moodustavad 40 % kõigist putukaliikidest ning ka lagedest allpool on puidule omaseid liike, on võimalik hinnata troopilistes metsades elavate lülijalgsete liikide koguarvu. See arv on 30 miljonit. See vastandub üsna tugevalt juba kirjeldatud 1,4-1,8 miljonile liigile. Tundub, et õpikutes on olemasolevate liikide arvu alahinnatud umbes 20 korda.

Üks tegur, mis põhjustab kõige enam sellist suurt liikide arvu, on fütofaagia: suur hulk putukaliike, millest igaüks sööb ühte või mõnda taimeliiki. Ja mida teevad putukad, seda teevad ka seened, nematoodid, lestad ja muud selgrootud.

John N Thompson töötas välja geograafilise mosaiigiteooria, mis on raamistikuks, mille abil saab kujutada koevolutsiooniprotsessi tegelikes populatsioonides ja liikides. See on olnud katse hõlmata populatsioonibioloogia minimaalsed komponendid, mis on vajalikud ökoloogiliselt ja evolutsiooniliselt realistliku koevolutsiooniteooria ja üldisemalt evolutsiooniliste vastastikmõjude teooria loomiseks. See kehtib nii vastastikmõju omavate liikide paaride, väikeste vastastikmõju omavate liikide rühmade kui ka suurte vastastikmõjude võrgustike puhul.

Eeldused: Geograafilise mosaiigi teooria põhineb mitmetel bioloogidele ammu teadaolevatel tähelepanekutel. Need tähelepanekud on geograafilise mosaiigiteooria väljatöötamisel võetud eeldusteks:

1. Liigid on sageli geneetiliselt erinevate populatsioonide kogumid.

2. Koostoimivad liigid erinevad sageli oma geograafilise levikuala poolest.

3. liikidevahelised vastastikmõjud erinevad keskkondade ökoloogiliste tulemuste poolest.

Hüpotees: Nende eelduste põhjal väidab geograafilise mosaiigiteooria, et koevolutsioon toimub loodusliku valiku kaudu, mis mõjutab kolme varieerumisallikat, mis mõjutavad liikidevahelist koostoimet. Neid kolme varieerumisallikat võib formaalselt jagada genotüübi ja keskkonna vastastikmõjuna (GxGxE).

1. Geograafiline valikumosaiik: loodusliku valiku struktuur koostoimete puhul on keskkonniti erinev (nt kõrge vs. madal temperatuur, kõrge vs. madal toitainete sisaldus; ümbritsev liigirikas vs. liigivaene liigivõrgustik). See erinevus tuleneb sellest, et geenid väljenduvad eri keskkondades erinevalt (GxE-interaktsioonid) ja liigid mõjutavad üksteise sobivust eri keskkondades erinevalt.

Näiteks võib koostoime olla ühes keskkonnas antagonistlik ja teises keskkonnas mutualistlik; või see võib olla antagonistlik kõigis keskkondades, kuid valik võib erinevates keskkondades soodustada erinevaid tunnuseid).

2. Koevolutsioonilised levikualad: Vastastikuse valiku intensiivsus on keskkonniti erinev. Vastastikune valik toimub ainult mõnes lokaalses kogukonnas, mida nimetatakse koevolutsioonilisteks levikualadeks (coevolutionary hotspots). Need koevolutsioonilised levikualad paiknevad laiemas koevolutsiooniliste külmade punktide maatriksis, kus kohalik looduslik valik ei ole vastastikune või kus esineb ainult üks osalejatest.

Näiteks võib koostoime olla mutualistlik või antagonistlik mõnes keskkonnas (koevolutsiooniline hotspot), kuid kommensalistlik teises keskkonnas (koevolutsiooniline coldspot).

3. Tunnuste remiximine: Koos arenevate liikide üldine geneetiline struktuur muutub pidevalt uute mutatsioonide, genoomi muutuste, populatsioonide vahelise geenivoo, populatsioonide vahelise juhusliku geneetilise triivi erinevuse ja selliste kohalike populatsioonide väljasuremise kaudu, mis erinevad neis sisalduvate koos arenevate tunnuste kombinatsioonide poolest. Uus geneetiline materjal, mille suhtes looduslik valik võib toimida, võib tuleneda lihtsatest geneetilistest mutatsioonidest, kromosoomide ümberkorraldustest, populatsioonide vahelisest hübriidistumisest või kogu genoomi dubleerimisest (polüpoloidia). Need protsessid aitavad kaasa koevolutsiooni muutuvale geograafilisele mosaiigile, muutes pidevalt potentsiaalselt koos arenevate geenide ja tunnuste ruumilist jaotust.

Nende protsesside kombinatsioon muudab pidevalt genotüüpide jaotust iga kohaliku populatsiooni piires ja genotüüpide jaotust populatsioonide vahel.

MÄRKUS: Mõned geograafilise mosaiigiteooria kirjeldused lükkavad selle geograafilise mosaiigiteooria osa "tunnuste remixing" kokku geenivooluga. See on vale iseloomustus. Tunnuste remiximise mõte seisneb selles, et geneetiliste, genoomiliste ja ökoloogiliste protsesside kombinatsiooni kaudu jätkub aja jooksul populatsioonides ja populatsioonide vahel nende koos arenevate tunnuste kättesaadav levik, millele looduslik valik saab mõjuda.

Koevolutsiooni uuringutes võib GxGxE koostoimet vaadelda kas kõige formaalsemal viisil geeni või genotüübi tasandil (st kuidas valik toimib samale geenile või genotüübile kontrastsetes keskkondades) või üldisemalt sellel tasandil, kuidas looduslik valik toimib kahele või enamale koostoimivale liigile paljudes kontrastsetes keskkondades.

Vt John N Thompsoni raamatud (1982 Interaktsioon ja koevolutsioon; 1994 Koevolutsiooniprotsess; 2005 Koevolutsiooni geograafiline mosaiik; 2013 järeleandmatu evolutsioon).

• Evolutsiooniline võidurelvastumine
• Karmimustikas, rihmamadu ja toksiiniresistentsus.
• Kaitse taimekahjurite vastu
• Viigud
• Punane kuninganna