Tolmeldamine

Tolmeldamisviisid

Õitsvate taimede puhul peab õietolm jõudma ühest õiest teise. See võib toimuda peamiselt kahel viisil: mitteelavate asjade, nagu tuul või vesi, või elusate asjade, nagu putukad või linnud, kaudu.

• Mais ja tuul

Mais (mida mõnel pool maailmas nimetatakse maisiks) tolmeldab tuul. Isaste õietolmud lasevad oma õietolmu välja ja see kandub üle lähedalasuvale emaslille teisel maisitaimel. Enamik õisi on maisitaimel kas isased või emased (ühekojalised), mitte mõlemad sugupooled ühes õies (hermafrodiit).

Maisililled on arenenud (aja jooksul muutunud) nii, et nad kasutavad tolmeldamiseks tuult. Nad ei vaja ilusaid kroonlehti. Õietolm on kerge, nii et see saab ringi puhuda, ja emaste osade (stigma) otsad on kohevad, et kõik pisikesed õietolmuterad kinni püüda.

• Tomatid ja mesilased

Tomatitaimede puhul liigutavad mesilased õietolmu ühe õie isasosadest (pärjad) teise õie emasosadesse (stigma). Mesilane liigub õite vahel, kui ta kogub nektarit, mida õied toodavad. Mesilased viivad nektari ja osa õietolmust tagasi oma tarusse ja tomatitaimed saavad paljuneda (teha uusi tomatitaimi).

Kuna tomatililled on arenenud mesilaste ligitõmbamiseks, on neil laialipaisatud kroonlehed ja nad on inimsilmale valged (mesilased, nagu enamik putukaid, näevad nii ultraviolettkiirguse kui ka meie visuaalse lainepikkuse vahemikku). Õietolm on sageli kokku kleepunud kobaratesse, mida nimetatakse polliniaideks, mis omakorda jäävad mesilastele külge. Mesilased on äärmiselt karvased ja kannavad pisikesi elektrilaenguid, mis meelitavad õietolmu oma kehale. Mesilastel on spetsiaalsed õietolmukorvid, tavaliselt tagajalgadel; nad pühkivad õietolmu oma kehalt nendesse taskutesse.

Suur osa õietolmust viiakse tagasi pessa või tarusse, kus seda kasutatakse valguallikana, mida vastsed kõige enam vajavad. Osa hõõrutakse maha järgmisele õiele, kus emasloomade stigma on kleepuv. Õietolmutoru kasvab alla, et isane sugurakkond saaks viljastada muna ja teha seemne.

90% õistaimedest tolmeldavad loomad ja ainult 10% kasutab abiootilist (mitteelustikku) tolmeldamist. Neist abiootilisest tolmeldamisest 98% toimub tuule ja vaid 2% vee abil.

Mis juhtub pärast tolmeldamist

Pärast tolmeldamist toimub viljastamine. Taimede puhul on tegemist kahekordse viljastumisega, mille käigus kaks seemnerakku viljastavad taime munasarjas olevad rakud. Üks neist on tavaline viljastumine, millest sünnib embrüo. Teine on ainulaadne viljastumine, mille käigus tekib seemne endosperm.

Protsess algab siis, kui õietolmutera jääb kinni õietolmu stigmale (emasloomade reproduktiivne struktuur). Seejärel idaneb see ja kasvatab pika õietolmutoru. Selle õietolmutoru kasvamise ajal liigub haploidne rakk torus toru tuuma taga. See rakk jaguneb mitoosi teel kaheks haploidseks seemnerakuks.

Kui õietolm kasvab, suundub see õietolmu stigmast mööda stiili alla ja munasarja. Siin jõuab õietolmutoru munarakkude juurde ja vabastab oma sisu (mis sisaldab seemnerakke). Üks spermatosoid teeb oma tee munaraku viljastamiseks, tekitades diploidse (2n) zügooti. Teine seemnerakk sulandub kahe raku tuumaga, tekitades triploidse (3n) raku.

Kui tsütoot areneb embrüoks, areneb triploidsest rakust endosperm, mis on embrüo toiduvaruks. Munarakk areneb nüüd viljaks ja munarakk areneb seemneks.

 

Angiospermide elutsükkel


Kimalane lämmatab õietolmu hibiskuse õisikus. foto: Luc Viatour

Gymnosperms

On tõendeid, et mõned gümnospermid tolmeldasid triasperioodil putukate abil, kuid loomade poolt tolmeldamine ei ole selles rühmas peamine meetod. Enamik neist on tuulega tolmeldatavad. Mõned gümnospermaadid ja nende putuktolmeldajad on tolmeldamiseks koos arenenud. Tuntuimad näited on Cycadales'i sugukonna liikmed ja nendega seotud mardikaliigid.

Õistaimede perekonnad

Tõeliselt laialt levinud ja spetsialiseerunud loomne tolmeldamine toimus koos angiospermidega (õistaimed). Erinevad õistaimede perekonnad on tavaliselt spetsialiseerunud mõnele konkreetsele tolmeldamismeetodile. Mõnikord lähevad mõned perekonnad ühelt meetodilt teisele üle. ^p53

• Ranunculaceae: tolmeldavad putukad. Ainult üks perekond tolmeldab tuulega.
• Compositae (Asteraceae): see suurim perekond on peaaegu täielikult putukate poolt tolmeldatav. Kaks sugukonna rühma on üle läinud tuulestolmlemisele.
• Cyperaceae: peaaegu täielikult tuuletolmlejad. Üks perekond on putuktolmlev.
• Moraceae: see, mooruspuu perekond, on parim näide laialt levinud üleminekust tuulest tolmeldamiselt putukate tolmeldamisele. Kõik selle sugulaspered (Ulmaceae, Cannabaceae, Urticaceae) on tuuletolmlejad.
• Gramineae (Poaceae): rohttaimedel on äärmuslikud kohandused tuulestolmlemise jaoks. Vaid kaks perekonda on üle läinud putukapolmeldamisele.

Tolmeldamise sündroom

Tolmeldamissündroom on kohanemisomaduste kogum, mis aitab õitel tolmelduda.

Tuulega tolmeldamine

Tuuletolmlevad õied on tavaliselt väikesed ja silmapaistmatud (mitte silmatorkavad). Neil ei ole lõhna ega nektarit. Õietolmud võivad toota suure hulga õietolmuterasid, õietolmuterad on tavaliselt pikad ja ulatuvad õiest välja. Õietolmuterad võivad olla suured ja sulgedega, et püüda õietolmuterad kinni. Õietolmu kogumiseks võivad neid külastada ka putukad; on mõned näited õitest, mis on nii tuule- kui ka putukapolnud.

Loomade tolmeldamine

Mardikate tolmeldamine

Mardikate tolmlevad õied on tavaliselt suured, rohekas või valkjas värvusega ja tugevalt lõhnastatud. Lõhn võib olla vürtsikas, puuviljane või laguneva orgaanilise materjali sarnane. Enamik mardikate tolmlevate õite on lamedad või taldrikukujulised, mille õietolmule on lihtne ligi pääseda. Neil võivad olla lõksud, et mardikas kauem kinni hoida. Taime munasarjad on tavaliselt hästi kaitstud mardikate hammustavate suulõikede eest. Mardikad on olulised tolmeldajad mõnes maailma piirkonnas, näiteks Lõuna-Aafrika ja Lõuna-Kalifornia kuivadel aladel ning KwaZulu-Natali mägistel rohumaadel Lõuna-Aafrikas.

Kärbse tolmeldamine

Mõned kärbsed toituvad täiskasvanuna nektarist ja õietolmust (eriti mesilaspärjad ja hõljukliblikad). Lilled, mida nad külastavad, on sageli tugeva lõhnaga ja kipuvad olema lillad, lillad, sinised ja valged.

Teisest küljest meelitavad isaseid puuviljakärbseid mõned looduslikud orhideed, mis ei tooda nektarit. Selle asemel toodavad nad kärbse suguferomooni eelkäijat. Kärbseid, kes tavaliselt külastavad surnud loomi või sõnnikut, meelitavad lilled, mis jäljendavad neid lõhnavaid esemeid. Nad ei saa mingit tasu ja lahkuksid kiiresti, kuid taimel võivad olla lõksud, mis neid aeglustavad. Neil taimedel on tugev, ebameeldiv lõhn ja nad on pruuni või oranži värvi.

Nende arvukus ja mõnede kärbeste olemasolu aastaringselt teevad neist paljude taimede jaoks olulised tolmeldajad. Kärbsed on tähtsad tolmeldajad kõrgrõhkkondades ja laiuskraadidel, kus neid on palju ja teised putukarühmad võivad puududa.

Mesilaste tolmeldamine

Mesilaste tolmlevate õite värvus on tavaliselt kollane või sinine, sageli ultravioleti nektarijuhiste ja lõhnaga. Nektarit ja/või õietolmu pakutakse tasu eest erinevas koguses. Nektaris sisalduv suhkur on tavaliselt peamiselt sahharoos. On olemas erinevaid mesilasi, mis erinevad suuruse, keele pikkuse ja käitumise poolest (mõned on üksikud, mõned koloonilised). Mõnda taime saavad tolmeldada ainult mesilased, sest nende pungad eraldavad õietolmu seestpoolt ja seda tuleb suminaga välja raputada ("soniseerimine"). Kimalased on ainsad loomad, kes seda teevad.

Mesilaste tolmeldamine liikuvatest mesitarudest on suure majandusliku väärtusega puuviljaistanduste, näiteks õuna- või mandlilillede puhul.

Herilaste tolmeldamine

Samuti vastutavad herilased mitmete taimeliikide tolmeldamise eest, olles olulised õietolmuvektorid ja mõnel juhul isegi tõhusamad tolmeldajad kui mesilased.

Lepidoptera tolmeldamine

Liblikate tolmlevad õied on tavaliselt suured ja uhked, roosa või lavendli värvi, sageli on neil maandumisala ja tavaliselt lõhnastatud. Kuna liblikad ei seedi õietolmu (ühe erandiga), pakutakse rohkem nektarit kui õietolmu. Lilledel on lihtsad nektarijuhid, mille nektarid on tavaliselt peidetud kitsastesse torudesse või kannikesedesse, kuhu liblikate pikk keel ulatub.

Olulisemate tolmeldajate hulka kuuluvad haakekärbseseened (Sphingidae). Nende käitumine on sarnane kolibrite omaga: nad hõljuvad kiirete tiivalöökidega õite ees. Enamik neist on öösel või hämaras toituvad. Seega on koi tolmlevad õied tavaliselt valged, öösel avanevad, suured ja uhkeldavad, torukujulise õiekoralliga ja tugeva magusa lõhnaga, mis tekib õhtul, öösel või varahommikul. Palju nektarit toodetakse, et kütta nende lendamiseks vajalikku suurt ainevahetust.

Teised koid lendavad aeglaselt ja lasevad end lille külge. Nad ei vaja nii palju nektarit kui kiirelt lendavad haakepärnikud ja õied on tavaliselt väikesed (kuigi võivad olla koondunud pähe).

Lindude tolmeldamine

Kolibrid on Põhja-Ameerikas kõige tuttavamad nektariga toituvad linnud, kuid analoogseid liike on ka mujal maailmas. Kolibritele atraktiivsed õied, mis hõljuvad lillede ees, on tavaliselt suured punased või oranžid torud, kus toodetakse päeva jooksul palju lahjendatud nektarit. Kuna linnud ei reageeri tugevalt lõhnale, on need tavaliselt lõhnata. Istuvad linnud vajavad olulist maandumisalust, nii et päevalinnud, mesilased jms on torukujulise õiega vähem seotud.

Nahkhiirte tolmeldamine

Nahkhiire tolmlevad õied on tavaliselt suured ja uhked, valged või heledad, avanevad öösel ja neil on tugev lõhn. Nad on sageli suured ja kellukujulised. Nahkhiired joovad nektarit ja need taimed pakuvad tavaliselt pikalt nektarit. Lillede esialgseks leidmiseks kasutatakse nägemist, haistmist ja kajaotsingut ning nende korduvaks külastamiseks kasutatakse suurepärast ruumilist mälu. Tegelikult suudavad nahkhiired nektarit tootvad õied kindlaks teha kajaotsingu abil. Nahkhiirte tolmlevate taimede õietolm on suurem kui nende sugulastel.

Mesi juhendid

Meejuhid, nektarijuhid või õiejuhid on õitel olevad märgised, mis ütlevad putukatele, kuhu minna nektari järele (paljud putukad näevad ultraviolettkiirguse vahemikus). Enamik neist suunajatest on inimesele nähtamatud, kui neid ei näe ultraviolettvalguses. Taimele on kasulik, et suunajad suurendavad tolmeldajate varustatust suhteliselt väikeste kuludega.

Sapromüofiilne Stapelia gigantea


Hesperoyucca whipplei (koidupuudega)


Aafrika baobab (nahkhiirte tolmlevik)


Pildid Mimuluse õiest nähtavas valguses (vasakul) ja ultraviolettvalguses (paremal), kus on näha tumedat nektarijuhist, mis on nähtav mesilastele, kuid mitte inimestele.

Ajalugu

Täielik arusaam tolmeldamisest on üsna hiljutine.

1672. aastal oli Nehemiah Grew'il aimu, et õietolm on kõrgemate taimede viljastamise vahend. Kasutades mikroskoopi, kirjeldas ta esimesena üksikasjalikult õietolmu. Selle tulemusena avastas ta, et kõik õietolmuterad ühes liigis on ühesugused. Õietolmuterade uurimist nimetatakse palünoloogiaks. Seda kasutatakse palju mikropaleontoloogias. Taimede sugu avastati 1694. aastal, kui Rudolf Camerarius pani oma avastuse kirja.

1793. aastal avaldas Christian Sprengel (1750-1816) teose lillede tolmeldamisest putukate poolt, milles on esitatud kõik põhipunktid. Kahjuks "jäi tema töö nii kaugele väljapoole tolle aja tavapärast mõtlemist ja huvisid, et seda peaaegu täielikult ignoreeriti".

Peamised probleemid lahendati kahes tööliinis. Ühes uuriti, kuidas õietolmurakud toimisid munaraku viljastamiseks, ja teises uuriti loomsete tolmeldajate ja õistaimede koevolutsiooni. Mõlemad töösuunad muutusid sisuliselt "moodsaks" XIX sajandi keskel.

Sprengelit mäletatakse: Berliini botaanikaaias on tema raamatu esikaanepildi järgi kujundatud väike tahvel.