Tolmukas (anter) on õie isaslik reproduktiivorgan, mis asub õie tolmuka varre ehk tolmukavarda tipus. Tolmukas on osa õiest (õie) ja koosneb tavaliselt kahest põhiosast: varrest (filament) ning anterist ehk õietist. Anter on sageli kahe kambri‑ ehk theca‑sarnase osaga, kus toimub õietolmu teke.
Anteri ehitus ja õietolmu teke
Anter sisaldab mikrosporangiaid, milles leidub õietolmu emarakke ehk mikrosporotsüüte. Need rakud läbivad meioosi ja annavad mikrospoorid, mis arenevad õietolmuteradeks. Õietolmuterad sisaldavad isaseid sugurakke, sealhulgas liikidel olenevalt kas ühe või kahe spermatiidi moodustena — tavaliselt nimetatakse neid ka spermatosoidideks (liikidel, kus spermatosoidid on mobiilsed) või lihtsate isasrakkudeks.
Õietolmutera areneb edasi ja moodustab tugeva rakuseina (exine) ning sisemise kihi (intine), mida toetab toitaineterikas kiht nimega tapetum. Tapetum varustab arenevaid õietolmuterasid toitainetega ning mängib olulist rolli tolmukestes moodustuva struktuuri kujunemisel.
Õietolm kui isane gametofüüt
Õietolmuterad ehk õietolmud on tegelikult haploidsed isased gametofüüdid. See tähendab, et neil on üksainus kromosomisett ja nad kannavad isaseid gamete tootvaid rakke. Kui õietolm vabaneb anterist (õietolmu avanemise ehk dehisentsi teel), muutub ta võimeks osaleda järgmises paljunemisprotsessis.
Tolmeldamine ja viljastumise algus
Õietolm kandub mingisuguse mõjuri — näiteks tuule, vee või mõne looma (putukad, linnud, imetajad) — abil sama või teise õie vastuvõtlikule pinnale, mida nimetatakse stigmaks. Seda protsessi nimetatakse tolmeldamiseks. Kui õietolm satub stigmale, idaneb õietolm, kasvatades õietolmutoru, mis tungib läbi emakakaela ja õietee, suunates end lõpuks ovulisse.
Õietolmutoru kaudu liiguvad kaks isasugurakku (spermirakku): üks fuseerub emarakuga, moodustades viljastumise järel diploidse zigoodi (uus taim), ja teine liitub tavaliselt kahe keskse rakuga (vakatsiotsas) moodustamaks kolnredalist (või kolnset) endospermi — see protsess on tuntud kui topeltviljastumine ning on iseloomulik õistaimedele.
Kohastumused ja tähtsus
- Õietolmu kuju, suurus ja pindakstruktuur (nt okkad või sooned) peegeldavad kohastumusi tolmeldaja tüübile: tuuletolmlemisel on tolm sageli väike ja kerge, loomade vahendamisel kinnituvad tolmud kergemini karvadele või putuka kehadele.
- Paljud taimed arendavad lõhna, värve, nektari ja erimõõdulisi õisi, et meelitada konkreetseid tolmeldajaid.
- Mõned liigid omavad isekülvamise vältimiseks mehhanisme nagu risttolmeldamine või keemiline iseloomustus (isemisugavus).
Kokkuvõtlikult on anter ja õietolm õistaimede peamised isasstruktuurid ja -tööriistad, mis võimaldavad geenide ülekannet ja viljastumist. Mõistmine anteri ehitusest, õietolmu arengust ja tolmeldamise mehhanismidest aitab selgitada taimede paljunemise bioloogiat ja ökoloogiat.
