Põlvkondade vaheldumine
Mõne eukarüoodi elutsükli protsessi kirjeldamiseks kasutatakse mõistet põlvkondade vaheldumine. See kirjeldab vormide vaheldumist, mis toimub taimedel ja mõnedel algloomadel. Üks vorm on diploidne, 2n kromosoomiga: sporofüüt. Teine vorm on haploidne, ainult ühe kromosoomikomplektiga: gametofüüt. Mõlemad vormid on mitmerakulised.
Sugulisel paljunemisel on organismidel haploidne faas ühe kromosoomikomplektiga ja diploidne faas kahe kromosoomikomplektiga. Loomadel on keha (soma) tavaliselt diploidne, samas kui haploidne staadium on ainult sugurakud. Teistel eukarüootidel võib esineda põlvkondade vaheldumine. See tähendab, et nii diploidne kui ka haploidne faas on mitmerakkulised organismid. Klassikaline näide on samblad, kus roheline taim on haploidne gametofüüt ja paljunemisfaas on diploidne sporofüüt. Need kaks vormi esinevad sageli koos, nagu on näidatud paremal oleval joonisel.
Põlvkondade vaheldumise mõiste viitab ainult sugulise tsüklile; organismidel on sageli ka mittesuguline paljunemine. Terminit ei tohiks segi ajada loomade elutsükli etappidega, mis võivad välja näha väga erinevad, kuid kus kõigil rakkudel on kaks kromosoomikomplekti.
Diagramm, mis näitab põlvkondade vaheldumist diploidse sporofüüdi (alt) ja haploidse gametofüüdi (ülalt) vahel.
Tüüpiline sammal: roheline haploidne keha ja pruun diploidne sporofüüt
Taimed
Põlvkondade vaheldumine on oluline mõiste taimede evolutsioonis. Kõikidel maismaataimedel on põlvkondade vaheldumine.
Sammalde ja nende sugulaste (Bryophytes) haploidne gametofüüt on domineeriv põlvkond ja diploidsed sporofüüdid on gametofüütidest kasvavad sporangiumi kandvad varred. Sõnajalgadel on diploidne sporofüüt palju suurem, kuid haploidne gametofüüt on samuti väike taim, mis võib kaua kasvada.
Õitsvate taimede (angiospermide) puhul on sporofüütide põlvkond peaaegu kogu elutsükkel (roheline taim, juured jne), välja arvatud väikesed reproduktiivsed struktuurid (õietolm ja munarakk).
Sporofüüt toodab meioosi teel eoseid (sellest ka nimi). Need arenevad gametofüüdiks. Nii spoorid kui ka tekkinud gametofüüt on haploidsed, mis tähendab, et neil on poole vähem kromosoomi. Hiljem toodab küps gametofüüt mitoosi teel isaseid või emaseid sugurakke (või mõlemat). Isase ja emase sugurakkude ühinemisel (viljastumisel) tekib diploidne zügaat, millest areneb uus sporofüüt. See on tsükkel, mida tuntakse kui põlvkondade vaheldumist või faaside vaheldumist.
Taimede evolutsiooni tegurina
Teoses "Variation and evolution in plants" arutas Stebbins, kuidas põlvkondade vaheldumine on seotud taimede üldise evolutsiooniga. Ta alustas:
"Kõige silmatorkavam erinevus loomade ja taimede sugutsükli vahel seisneb selles, et loomad, välja arvatud mõned algloomad, on kõikides staadiumides diploidsed, samas kui peaaegu kõikidel taimedel on suurema või väiksema kestusega haploidne staadium. Lisaks sellele on põlvkondade vaheldumise tüüpide järjestus... üks taimede evolutsiooni tuntumaid tunnuseid... Kahtlemata on diploidne põlvkond arenenud iseseisvalt mitu korda".
Hiljem kommenteerib Stebbins:
"Diploidne seisund toob kaasa paindlikkuse suurenemise, sest see võimaldab geneetilise dominantsuse ja resessiivsuse seisundit. Haploidses organismis puutub iga uus mutatsioon kohe kokku selektsiooni mõjuga... Diploidses organismis seevastu tekib iga uus mutatsioon heterosügootina ja kui see on retsessiivne, siis on see kaitstud valiku eest".
Küsimus on selles, et diploidide puhul on uued alleelid kaitstud ja (kollektiivselt) on nad populatsiooni potentsiaalse variatsiooni reservuaariks.
Vetikad
Enamikul vetikatel on domineerivad gametofüütide põlvkonnad, kuid mõnedel liikidel on gametofüüdid ja sporofüüdid morfoloogiliselt sarnased (isomorfsed).
Bryophytes
Brüofüütidel (samblad, maksasamblad ja sarvikud) on domineeriv gametofüüt, millest täiskasvanud sporofüüt sõltub toitumisel gametofüütidest. Sporofüüt areneb emase suguorgani sees olevast zügoote'ist, nii et selle varajast arengut toidab gametofüüt.
Vaskulaarsed taimed
Iseseisev sporofüüt on domineeriv vorm kõigis tänapäevani säilinud klubisammalates, hobuslaste, sõnajalgade, gümnospermaatsete ja angiospermaatsete (õistaimede) puhul.
Varasem areng
Varajastel maismaataimedel olid sporofüüdid, mis tekitasid identsed eosed: nad nägid välja ühesugused, ükskõik milliseks sugupooleks nad ka ei kujuneks. Võõrliikide esivanematel kujunesid välja keerulised heterosporoosid: isaseid ja emaseid gametofüüte tootvad eosed olid erineva suurusega. Emane megasporo oli tavaliselt suurem ja vähem arvukam kui isane mikrosporo.
Devoni ajal arenesid mitmes taimegrupis sõltumatult välja heterospooria ja hiljem endospooria, mille puhul üksikud megasporid jäid vanemsporofüüdi sporangia sisemusse. Nendel endosporiaalsetel megasporidel oli miniatuurne mitmerakuline emasgametofüüt koos emasorganite ja munarakkudega. Munarakud viljastati vabalt ujuva spermaga, mille tekitasid tuulest puhutud miniatuursed isased gametofüüdid eeltolmuna.
Saadud züogoot arenes järgmisesse sporofüütide põlvkonda, olles veel emaslooma suures megaspooris, mis asub vanemsporofüütide sporangiumis. Heterospooria ja endospooria areng oli üks esimesi samme gümnospermaatide ja angiospermaatide poolt toodetud seemnete evolutsioonis.
Sõnajalgadel on gametofüüt väiksem kui sporofüüt. Joonistel 1-3 kasvas gametofüüt (prothallus) spoorist. Joonis 4 Täiskasvanud gametofüüt on väike lame taim, mis koosneb enamasti vaid ühest rakukihist. Joonis 5 pärast seda, kui gametofüüdi keskosa lähedal asuv munarakk on viljastatud, kasvab sellest lehtede ja juurtega sõnajalgtaim.
Õistaimedel hõlmab sporofüüt kogu paljurakulist keha, välja arvatud õietolm ja megagametofüüt munarakkude sees.
Sarnased protsessid teistes organismides
Mõnel Chromalveolata, mõnel seenel ja mõnel limasambal on ilmselt tõeline põlvkondade vaheldumine. Need rühmad hõlmavad nii suurt hulka erinevaid liike, et on raske öelda, kui levinud see nähtus on. Kindlasti ei ole limasambad monofüleetiline rühm, ja see võib kehtida ka kahe teise rühma kohta,
Loomad
vt ka elutsükkel
Loomadel ei ole olemas põlvkondade vaheldumist paljuraksete diploidide ja paljuraksete haploidide põlvkondade vahel.
Mõnel loomal on elutsükkel, mis koosneb erinevatest diploidsetest etappidest. Seda on mõnikord ekslikult nimetatud "põlvkondade vaheldumiseks", kuid see erineb oluliselt sellest, mis toimub taimedes ja mõnedes algloomades. Kõige sagedamini esineb kaks erinevat põlvkonda, millest ainult ühes toimub suguline paljunemine. Loomade hulgas, kus seda on leitud, on Cnidariaid ja Tunicataid. Paremal olevad pildid näitavad meduuside juhtumit: Meduusa näeb välja teistsugune kui polüüp; need on erinevad fenotüübid. Ainult meduusa paljuneb suguliselt.
Teiste loomade elutsükli vormide hulka kuuluvad ka parasiidid, näiteks teatavad liblikad, mis elavad ühe osa oma elust erinevates tigudes ja teise osa selgroogsetes.
Mõnel juhul hõlmab see tsükkel rohkem kui kaks põlvkonda. Sellisel juhul kasutatakse ainult ühes etapis sugulist paljunemist. Tõrvikutel on näiteks üks põlvkond, mis paljuneb suguliselt, ja kuni nelikümmend põlvkonda, mis kasutavad parthenogeneesi ehk suguta paljunemist.
Meduusa meduusi vorm
Meduuside polüübid
Küsimused ja vastused
K: Mida tähendab põlvkondade vaheldumine?
V: Põlvkondade vaheldumine on termin, mida kasutatakse vormide vaheldumise kirjeldamiseks taimede (ja mõnede protistide) elutsüklis. Üks vorm on diploidne, 2n kromosoomiga (sporofüüt) ja teine vorm on haploidne, millel on ainult üks kromosoomikomplekt (gametofüüt). Mõlemad vormid on mitmerakulised.
K: Kuidas toimub suguline paljunemine?
V: Sugulise paljunemise puhul on organismidel haploidne faas ühe kromosoomikomplektiga ja diploidne faas kahe kromosoomikomplektiga. Loomadel on keha (soma) tavaliselt diploidne, samas kui haploidne staadium on ainult sugurakud.
K: Mida tähendab see, kui eukarüootidel on põlvkondade vaheldumine?
V: Kui eukarüootidel on põlvkondade vaheldumine, tähendab see, et nii diploidne kui ka haploidne faas on mitmerakuline organism. Klassikaline näide on samblad, kus roheline taim on haploidne gametofüüt ja paljunemisfaas on diploidne sporofüüt.
Küsimus: Kas see mõiste viitab sugulisele või mittesugulisele paljunemisele?
V: Mõiste "põlvkondade vaheldumine" viitab ainult sugulisele paljunemisele; organismidel võib olla ka mittesuguline paljunemine.
K: Kas see termin on seotud loomade elutsükli etappidega?
V: Ei; seda terminit ei tohiks segi ajada loomade elutsükli etappidega, mis võivad välja näha väga erinevad, kuid kus kõigil rakkudel on kaks kromosoomikomplekti.
K: Millist tüüpi organismidel on tavaliselt kahe vormi vaheldumine?
V: Taimedel (ja mõnedel protistidel) on tavaliselt kahe vormi vaheldumine - üks vorm on diploidne 2n kromosoomiga (sporofüüt) ja teine vorm on haploidne ainult ühe kromosoomikomplektiga (gametofüüt). Mõlemad vormid on mitmerakulised.
