Loomad, kes on kiskjate jaoks ohtlikud, mürgised või muul moel ebameeldivad söömiseks, annavad sellest tihti selgelt märku nähtava värvusega. Seda nähtust nimetatakse hoiatavaks värvuseks või aposematismiks. See on oma eesmärgilt vastand varjutusele: varjatud saakloom püüab jääda märkamatuks, hoiatusvärviga isend seevastu silmatakse ja „reklaamitakse“. Hoiatusvärvideks on sageli erksad kombinatsioonid punasest, kollasest, mustast ja valgest, aga varieeruvad rühmade ja liikide lõikes.

Briti loodusteadlane Alfred Russel Wallace selgitas seda 1889. aastal nii:

"Kõnealused loomad omavad mõningaid surmavaid relvi, nagu nõelad või mürgised hambad, või nad on söömatud ja on seega oma liigi tavalisele vaenlasele nii ebameeldivad, et neid ei rünnata kunagi, kui nende erilised võimed või omadused on teada.
Seetõttu on oluline, et neid ei peetaks ekslikult kaitsetu või söödava liigiga..., sest nad võivad saada vigastusi või isegi surma, enne kui nende vaenlased avastavad nende rünnaku ohtlikkuse või kasutulematuse. Nad vajavad mõnda signaali või ohulippu, mis oleks hoiatuseks võimalikele vaenlastele..."

Kuidas hoiatusvärvus toimib

Hoiatusvärvus töötab peamiselt kahesast mehhanismist: esiteks muudab see saaklooma kergemini nähtavaks ja äratuntavaks, teiseks seostavad kiskjad värvi maitse- või terviseriskiga. Loomad, kellel on keemiline kaitse (nt mürgid või kibedus), saavad kiskjatelt signaali edastada ka lõhna ja maitse kaudu. Paljud hoiatusvärvilised liigid liiguvad aeglaselt ja eksponeerivad end, sest kiire põgenemine või varjamine oleks nende puhul vähem tõhus; aeglane, selge signaal aitab kiskjal kiirelt otsustada rünnamise kohta.

Näited ja kaitsevahendid

  • Putukad: paljud koid, liblikad ja lepatriinud on eredavärvilised. Näiteks kilpkonnakjääride ja mõned lepatriinud sisaldavad keemilisi ühendeid, mis teevad nad ebasöödavaks.
  • Amfiibid ja reptiilid: mürkmadad ja rohutirtsu-sarnased konnad (nt jaanipea-hirmukonnad) on erksavärvilised, sageli sinise, kollase või punase värvusega.
  • Imetajad ja linnud: mõned linnud ja imetajad, nt värvilised mesilased ja mõningad imetajate poegade hoiatusvärvid, hoiavad kiskjaid eemal. Ka mesilased ja herilased kasutavad musta-kollast triipmustrit kui hoiatussignaali.
  • Keemiline kaitse: paljudel liikidel on spetsiaalsed näärmed või kuded, mis eritavad vastikuid või mürgiseid vedelikke — nagu mainitud juhtum, kus noor linn õpib mitte nokkima, sest vastik vedelik voolab ja linn õpib seost värvi ning maitse/efekti vahel.

Kiskjate õppimine ja katseandmed

Katsed ja vaatlused näitavad selgelt, et kiskjad — eriti linnud — õpivad kiiresti seoseid erksate värvide ja halva maitse või mürgisuse vahel. Paljud uuringud kasutavad mudel- või plastsaaki ning oivalisi kontrollkatseid, et näidata, et hoiatusvärv vähendab rünnakute arvu. Alguses võivad mõned üksikud loomad rünnates hukka saada või saada vigastusi, kuid kui kiskja kord õpetuse saab, väldib ta sarnase väljanägemisega saaki edaspidi.

Kulud ja eelised

Hoiatusvärvuse areng on tasakaalustatud valiku poolt: kui hoiatus on vähem kulukas kui pidev varjumine või kui riski võtmine annab edaspidist kasu, siis aposematism võib evolutsiooniliselt püsida. Samuti võivad hoiatusmustrid täita mitmeid funktsioone, näiteks liigi- või paarilise tuvastamist ning termoregulatsiooni või UV-signalisatsiooni oletatavaid rolle.

Mimikri — Muller ja Bates

Hoiatav värvus on aluseks kahele olulisele miimikri tüübile:

  • Mülleri miimikri — kahe või enama mürgise või ebameeldiva liigi sarnane välimus: selline ühine hoiatusmuster kiirendab kiskjate õppimist ja vähendab iga üksiku liigi individuaalset kadu. Näide: mitmed mürgised liblikaliigid jagavad sama mustrit.
  • Batesi miimikri — kaitsetu (sageli söödav) liik matkib kaitsevärvi ja mustrit, mida kasutavad mürgised liigid: see annab matkijale kaitse seni, kuni kiskjad usaldavad sarnasust ja on õppinud vältima märke. Näide: mõned liblikad matkivad mürgiste liblikate musterlikku väljanägemist.

Mimikri suhtes on palju nüansse: olemas on täielik, ebapärane või „ebakõlaline“ miimikri; eksisteerivad mimikri-rõngad, kus mitu liiki matkivad üksteist või jagavad ühist hoiatusmustri kompleksset variatsiooni; samuti esineb polümorfismi, kus samal liigil on mitu erinevat hoiatusvärvi varianti, et segada kiskjaid või kattuda eri piirkondades levivate mürgiste vormidega.

Signaali ausus ja evolutsioon

Hoiatusvärvi efektiivsus eeldab, et signaal on suhteliselt "aus": liiga palju valehäiret ehk kaitsetu matkiv liik vähendab signaali usaldusväärsust ja võib lõppkokkuvõttes signaali murda. Seetõttu mõjutavad mimikri ja aposematismi dünaamikat kiskjate õppimisvõime, liikide tihedus, geograafiline kattuvus ning geneetilised mehhanismid, mis määravad värvi- ja mustripatrone.

Täiendavad tähelepanekud

  • Imperfect miimikri on tavaline: kiskjad ei pea mustrit olema täiesti identseks, piisab piisavast sarnasusest, et käivitada vältimisreaktsioon.
  • Ontogenees: noorloomadel võivad olla teistsugused hoiatusvärvid kui täiskasvanutel (nt vastsed võivad olla eredamad), sest nende kaitsevajadus erineb.
  • Inimene ja rakendus: hoiatusvärvuse mõiste on inspireerinud inimtehnoloogiat (nt hoiatusmärgid, värvikoodid), ja aposematisme mõistmine aitab ka kahjuritõrjes ning meditsiinis (mürgid, raviaineid kandvad liigid).

Kokkuvõttes on hoiatav värvus tõhus ja laialt levinud strateegia looduses: see põhineb kiskjate õppimisest, keemilisest kaitsusest, nähtavusest ja vahel ka käitumise muutusest. Aposematism ja sellest tuletatud miimikrid kujundavad paljude liikide välimust ja käitumist ning on hea näide sellest, kuidas looduslik valik töötab suhteliselt kiires visuaalses suhtluses kiskja ja saaklooma vahel.