Hoiatusvärvus (aposematism): loomade kaitsevärvid ja miimikri
Hoiatusvärvus (aposematism): miks erksad kaitsevärvid ja miimikri hoiavad loomi ellu — värvid, käitumine ja keemiline kaitse selgitatult.
Loomad, kes on kiskjate jaoks ohtlikud, mürgised või muul moel ebameeldivad söömiseks, annavad sellest tihti selgelt märku nähtava värvusega. Seda nähtust nimetatakse hoiatavaks värvuseks või aposematismiks. See on oma eesmärgilt vastand varjutusele: varjatud saakloom püüab jääda märkamatuks, hoiatusvärviga isend seevastu silmatakse ja „reklaamitakse“. Hoiatusvärvideks on sageli erksad kombinatsioonid punasest, kollasest, mustast ja valgest, aga varieeruvad rühmade ja liikide lõikes.
Briti loodusteadlane Alfred Russel Wallace selgitas seda 1889. aastal nii:
"Kõnealused loomad omavad mõningaid surmavaid relvi, nagu nõelad või mürgised hambad, või nad on söömatud ja on seega oma liigi tavalisele vaenlasele nii ebameeldivad, et neid ei rünnata kunagi, kui nende erilised võimed või omadused on teada.
Seetõttu on oluline, et neid ei peetaks ekslikult kaitsetu või söödava liigiga..., sest nad võivad saada vigastusi või isegi surma, enne kui nende vaenlased avastavad nende rünnaku ohtlikkuse või kasutulematuse. Nad vajavad mõnda signaali või ohulippu, mis oleks hoiatuseks võimalikele vaenlastele..."
Kuidas hoiatusvärvus toimib
Hoiatusvärvus töötab peamiselt kahesast mehhanismist: esiteks muudab see saaklooma kergemini nähtavaks ja äratuntavaks, teiseks seostavad kiskjad värvi maitse- või terviseriskiga. Loomad, kellel on keemiline kaitse (nt mürgid või kibedus), saavad kiskjatelt signaali edastada ka lõhna ja maitse kaudu. Paljud hoiatusvärvilised liigid liiguvad aeglaselt ja eksponeerivad end, sest kiire põgenemine või varjamine oleks nende puhul vähem tõhus; aeglane, selge signaal aitab kiskjal kiirelt otsustada rünnamise kohta.
Näited ja kaitsevahendid
- Putukad: paljud koid, liblikad ja lepatriinud on eredavärvilised. Näiteks kilpkonnakjääride ja mõned lepatriinud sisaldavad keemilisi ühendeid, mis teevad nad ebasöödavaks.
- Amfiibid ja reptiilid: mürkmadad ja rohutirtsu-sarnased konnad (nt jaanipea-hirmukonnad) on erksavärvilised, sageli sinise, kollase või punase värvusega.
- Imetajad ja linnud: mõned linnud ja imetajad, nt värvilised mesilased ja mõningad imetajate poegade hoiatusvärvid, hoiavad kiskjaid eemal. Ka mesilased ja herilased kasutavad musta-kollast triipmustrit kui hoiatussignaali.
- Keemiline kaitse: paljudel liikidel on spetsiaalsed näärmed või kuded, mis eritavad vastikuid või mürgiseid vedelikke — nagu mainitud juhtum, kus noor linn õpib mitte nokkima, sest vastik vedelik voolab ja linn õpib seost värvi ning maitse/efekti vahel.
Kiskjate õppimine ja katseandmed
Katsed ja vaatlused näitavad selgelt, et kiskjad — eriti linnud — õpivad kiiresti seoseid erksate värvide ja halva maitse või mürgisuse vahel. Paljud uuringud kasutavad mudel- või plastsaaki ning oivalisi kontrollkatseid, et näidata, et hoiatusvärv vähendab rünnakute arvu. Alguses võivad mõned üksikud loomad rünnates hukka saada või saada vigastusi, kuid kui kiskja kord õpetuse saab, väldib ta sarnase väljanägemisega saaki edaspidi.
Kulud ja eelised
Hoiatusvärvuse areng on tasakaalustatud valiku poolt: kui hoiatus on vähem kulukas kui pidev varjumine või kui riski võtmine annab edaspidist kasu, siis aposematism võib evolutsiooniliselt püsida. Samuti võivad hoiatusmustrid täita mitmeid funktsioone, näiteks liigi- või paarilise tuvastamist ning termoregulatsiooni või UV-signalisatsiooni oletatavaid rolle.
Mimikri — Muller ja Bates
Hoiatav värvus on aluseks kahele olulisele miimikri tüübile:
- Mülleri miimikri — kahe või enama mürgise või ebameeldiva liigi sarnane välimus: selline ühine hoiatusmuster kiirendab kiskjate õppimist ja vähendab iga üksiku liigi individuaalset kadu. Näide: mitmed mürgised liblikaliigid jagavad sama mustrit.
- Batesi miimikri — kaitsetu (sageli söödav) liik matkib kaitsevärvi ja mustrit, mida kasutavad mürgised liigid: see annab matkijale kaitse seni, kuni kiskjad usaldavad sarnasust ja on õppinud vältima märke. Näide: mõned liblikad matkivad mürgiste liblikate musterlikku väljanägemist.
Mimikri suhtes on palju nüansse: olemas on täielik, ebapärane või „ebakõlaline“ miimikri; eksisteerivad mimikri-rõngad, kus mitu liiki matkivad üksteist või jagavad ühist hoiatusmustri kompleksset variatsiooni; samuti esineb polümorfismi, kus samal liigil on mitu erinevat hoiatusvärvi varianti, et segada kiskjaid või kattuda eri piirkondades levivate mürgiste vormidega.
Signaali ausus ja evolutsioon
Hoiatusvärvi efektiivsus eeldab, et signaal on suhteliselt "aus": liiga palju valehäiret ehk kaitsetu matkiv liik vähendab signaali usaldusväärsust ja võib lõppkokkuvõttes signaali murda. Seetõttu mõjutavad mimikri ja aposematismi dünaamikat kiskjate õppimisvõime, liikide tihedus, geograafiline kattuvus ning geneetilised mehhanismid, mis määravad värvi- ja mustripatrone.
Täiendavad tähelepanekud
- Imperfect miimikri on tavaline: kiskjad ei pea mustrit olema täiesti identseks, piisab piisavast sarnasusest, et käivitada vältimisreaktsioon.
- Ontogenees: noorloomadel võivad olla teistsugused hoiatusvärvid kui täiskasvanutel (nt vastsed võivad olla eredamad), sest nende kaitsevajadus erineb.
- Inimene ja rakendus: hoiatusvärvuse mõiste on inspireerinud inimtehnoloogiat (nt hoiatusmärgid, värvikoodid), ja aposematisme mõistmine aitab ka kahjuritõrjes ning meditsiinis (mürgid, raviaineid kandvad liigid).
Kokkuvõttes on hoiatav värvus tõhus ja laialt levinud strateegia looduses: see põhineb kiskjate õppimisest, keemilisest kaitsusest, nähtavusest ja vahel ka käitumise muutusest. Aposematism ja sellest tuletatud miimikrid kujundavad paljude liikide välimust ja käitumist ning on hea näide sellest, kuidas looduslik valik töötab suhteliselt kiires visuaalses suhtluses kiskja ja saaklooma vahel.
Crimson Speckled Moth: selle värvuse funktsioon ei ole teada, võib-olla on see aposemaatiline. Tagatiivad on teistsugused ja normaalsemad.
See on küll väga silmatorkav, kuid mitte hoiatav värvus. See on isane sisalik, Agama sinaita, Jordaania, Punase mere ääres. Soojuse ajal värvub isane isasloom silmatorkavalt siniseks, et meelitada emaseid. Tema värvus on seega sekundaarne sugutunnus.
Oophaga pumilio , mürgine noolesammas, sisaldab arvukalt alkaloide, mis peletavad röövloomi.
Aposemaatilise piimaputukahjuri Lygaeus kalmii gregarious nümfid: koos püsides teevad nad oma hoiatuse paremini nähtavaks.
Skunk on näide imetajate aposematismist.
Kongost pärit tundmatu hoiatava värvusega puukonna konn. Kindlasti on see mürgine
Väga mürgine suur sinirõngaline kaheksajalg (Hapalochlaena lunulata).
Toksiiniresistentsus
On mitmeid kiskjaid, kes söövad mürgiseid loomi. Uuritud juhtumid viitavad sellele, et nende suhteline immuunsus toksiini suhtes on mingi hind, mida nad peavad kandma.
Karusnahkhiir on mürgine ja näitab oma hoiatavat värvi, näidates oma kõhuosa. Suures osas roomausside levikualast on harilik rihmauss (Thamnophis sirtalis) mürgile resistentne. Mitmetes populatsioonides püüavad need maod edukalt mägraid. Toksiiniresistentsed rihmaussid on ainsad teadaolevad loomad, kes suudavad neid morskeid süüa ja ellu jääda.
Madu resistentsus toksiini suhtes on tekitanud selektiivse surve, mis soosib mürkide eelistamist, kes toodavad tugevamat toksiini. Usside mürgisuse suurenemine avaldab selektiivset survet, mis soodustab madu, mille mutatsioonid annavad veelgi suurema resistentsuse. Madu maksab selle eest, et nende seedimine ja keha ainevahetus on aeglasem kui sugulasliikidel. Tõeliselt resistentsete madude roomamiskiirus on aeglasem kui vähe või üldse mitte resistentsete madude oma.
See on näide ko-evolutsioonist. Sellist kiskja ja saagi ühisarengu tsüklit nimetatakse mõnikord evolutsiooniliseks võistluseks. Antud juhul on tulemuseks see, et morsikloomad toodavad mürki palju rohkem, kui on vaja mis tahes muu mõeldava kiskja tapmiseks.
Heledad värvid
Loomad võivad näidata ja näitavad eredaid värve, millel on muid funktsioone. Kõige tavalisemad funktsioonid on järgmised:
- Identifitseerimine, sekundaarne sootunnus, et leida paariline.
- Temperatuuri reguleerimine.
- Kaemustamine ebatavaliste taustade taustal.
Nende funktsioonide jaoks kasutatavad erksad värvid kalduvad siiski erinema tavapärastest hoiatusmustritest ja -värvidest.
Tundmatu funktsioon
Paljude liikide värvus on tundmatu funktsiooniga. See on tavaliselt tingitud sellest, et nende eluviise ei ole piisavalt uuritud ja et välitingimustes ei ole tehtud katseid. Üks näide on erakordne koi Utetheisa pulchella, purpurpunane täpiline koi. Tema seos taimega Dittrichia viscosa, millel on mõnevõrra ebameeldiv lõhn, viitab sellele, et koil on hoiatav värvus, kuid asi ei ole lahendatud. Sugulasliik Utetheisa ornatrix, mis toitub teistest taimedest, eritab (pigistab välja) alkaloide, et peletada röövloomi.
Küsimused ja vastused
K: Mis on hoiatusvärving?
V: Hoiatusvärvimine (või aposematism) on loomade suhtlemise vorm, mille puhul loomad kasutavad teatud värve, et anda teistele loomadele teada, et nad on mürgised või ohtlikud.
K: Mille poolest erineb see varjutusest?
V: Hoiatusvärvimine on täpselt vastupidine varjutusele. Kui kamuflaaž aitab loomal sulanduda keskkonda, siis hoiatav värvus paistab silma ja muudab looma nähtavamaks.
K: Milliseid värve kasutatakse tavaliselt hoiatusvärvimiseks?
V: Hoiatusvärvid on tavaliselt mingi kombinatsioon punasest, kollasest, mustast ja valgest.
K: Kes pakkus esimesena välja hoiatusvärvimise idee?
V: Alfred Russel Wallace, Briti loodusteadlane, pakkus esimesena välja hoiatusvärvi idee 1889. aastal.
K: Kuidas hoiatusvärvidega loomad oma kaitset reklaamivad?
V: Hoiatusvärvidega loomad liiguvad aeglaselt ja paljastavad end nähtavale, et reklaamida oma kaitset. Koos selle käitumisega kaasneb sageli ka keemiliste relvade hais.
K: Kuidas saavad kiskjad teada värvi ja maitse seoseid?
V: Katsed näitavad, et kiskjad õpivad värvi ja maitse vahelise seose kohta, kui üksikud loomad surevad või saavad rünnaku ajal kahju.
K: Millist liiki miimika võib põhineda hoiatusvärvusel?
V: Kaks liiki mimikri, mis võivad põhineda hoiataval värvusel, on Mülleri mimikri ja Batesi mimikri.