Makroevolutsioon: määratlus, debatid ja seos mikroevolutsiooniga

Makroevolutsioon: põhjalik ülevaade määratlusest, debatist ja seostest mikroevolutsiooniga — fossiilid, geneetika ja teadlaste eriarvamused selgelt kokku võetud.

Makroevolutsioon tähistab evolutsiooni suuremat skaalat — muutusi, mis ilmnevad pika aja jooksul ja mis hõlmavad sageli uute rühmade, taksonite või suuremate morfoloogiliste ja ökoloogiliste ümberkorralduste tekkimist. Mõne jaoks tähendab see liikide tekkimist, teiste jaoks viitab see ulatuslikele muutustele, mida näeme fossiilides. Sõltuvalt autorist rõhutatakse kas protsessi (kuidas muutused toimuvad) või mustrit (mida fossiilne ja sugupuuline vaade näitab).

1. "Suured muutused struktuuris ja eluviisides ... kümnete miljonite aastate jooksul". R.L. Carroll.
2. "Suur evolutsiooniline muster... sündmused, mille tulemuseks on uue kõrgema taksoni teke". Geneetika sõnaraamat.
3. "Kõik makroevolutsioonilised protsessid toimuvad populatsioonides ja indiviidide genotüüpides ning on seega samaaegselt mikroevolutsioonilised protsessid". Mayr.
4. "Ebaselge termin suurte fenotüüpsete muutuste evolutsiooni kohta, mis on tavaliselt piisavalt suured, et [paigutada] sugukond eraldi perekonda või kõrgemasse taksonisse". Futuyma.
5. "Evolutsioon suurel skaalal". Ridley.

Mida makroevolutsioon hõlmab?

Makroevolutsioon hõlmab mitmesuguseid nähtusi ja protsesse, näiteks:

• spetsiatsioon — uute liikide teke ja nende hajumine;
• massiivne väljasuremine ja selle mõju ülejäänud elule;
• suured morfoloogilised muutused (nt uute kehaehituse tüüpide tekkimine);
• adaptatiivsed radiatsioonid — kiire mitmekesistumine, kui organismid vallutavad uusi ökoloogilisi nišše;
• pärilikkuse ja arengugenetika muutused, mis juhivad suurte fenotüüpsete muutuste suunda.

Mikroevolutsioon ja seos makroevolutsiooniga

Mikroevolutsioon viitab väiksematele muutustele populatsioonide või liikide sees — näiteks alleelisageduste muutused, adaptatsioonid lokaalsetes tingimustes või geneetiline drift. Paljud bioloogid näevad makroevolutsiooni lihtsalt mikroevolutsiooniliste protsesside jätkumisena pika aja jooksul: samad protsessid (valik, mutatsioon, juhuslik drift, ränne) võivad viia nii väikeste kui ka suurte evolutsiooniliste muutusteni.

Kuid on ka eriteooriaid ja rõhuasetusi. Mõned paleontoloogid ja evolutsioonibioloogid rõhutavad, et paleorekordis esinevad mustrid (nt suhteliselt järsud liigilised muutused fossiilide jadas) võivad vajada selgitusi, mis ei piirdu üksnes aeglase gradualistliku muutusega. Selle aruteluga on seotud näiteks punctuated equilibrium (Gould & Eldredge) ning diskussioonid arengugenetika (esim. geeniregulatsiooni muutused) olulisuse kohta suures skaalas.

Peamised teaduslikud vaated ja vaidlused

Vaidlused makroevolutsioonis keskenduvad tavaliselt järgmistele küsimustele:

• Kas makroevolutsioonilised mustrid on lihtsalt mikroevolutsiooni kogunemine pikimal ajal või on olemas eraldi protsessid, mis ilmnevad ainult suurel skaalal?
• Kui suurt rolli mängivad arengusüsteemide (näiteks geenide võrgustike) muutused uute trupistruktuuride ja funktsioonide tekkimisel?
• Kuidas tõlgendada fossiiliarvestust: kas kiiret ilmumist ja stabiilsust fossiilides tuleks pidada eriliseks protsessiks või osaks graduaalsest muutusest, mille ajasammud lihtsalt jäävad fossiilides vähem ilmekaks?

Mõned autorid (nt Mayr) rõhutavad, et makroevolutsioonilised ilmingud juurduvad individuaalse tasandi protsessides: "Kõik makroevolutsioonilised protsessid toimuvad populatsioonides ja indiviidide genotüüpides ning on seega samaaegselt mikroevolutsioonilised protsessid". Teised teadlased toovad esile, et arengu- ja ökoloogilised protsessid võivad genereerida mustreid, mida ei saa lihtsalt lineaarse kumulatsiooni kaudu täielikult selgitada.

Kuidas makroevolutsiooni uuritakse?

Makroevolutsiooni uurimine ühendab mitmeid meetodeid:

• paleontoloogia — fossiilide analüüs ajas ja ruumis, mustrite leidmine (ilmutus-, väljasuremis- ja morfoloogiliste muutuste ajalugu);
• fülogeneetika — sugupuu rekonstrueerimine molekulaarsete ja morfoloogiliste andmete põhjal, et mõista liikumist uute rühmade poole;
• komparatiivmeetodid — kas tunnuste seosed ja evolutsioonilised kiirused on sõltuvad ökoloogilistest tingimustest või liigi eluviisist;
• aren­duse geneetika (evo-devo) — uurib, kuidas geenide regulatsioon ja arenguprotsessid loovad suuri fenotüüpsete muutuste võimalusi;
• molekulaarsed kellad ja muud dateerimismeetodid — ajaskaala paika panek evolutsiooniliste sündmuste jaoks.

Oluline terminoloogia ja näited

Terminitena on makroevolutsioon kasulik eristada järgmistest: evolutsioonile (üldine protsess), liikide teke, massilised väljasuremised ja adaptatiivsed radiatsioonid. Näidetena võib tuua imetajate mitmekesistumise pärast dinosauruslikku väljasuremist, või lindude päritolu ja arengu suuremahulised muutused luustikus ja lennuks sobivates tunnustes.

Mikroevolutsioon: mõni täiendav selgitus

Mikroevolutsioon seevastu viitab väiksematele evolutsioonilistele muutustele sees populatsioonide või liikide. Mikroevolutsiooni käigus toimuvad kindlasti muutused alleelisagedustes, mis on otsene mõõde geneetiliste muutuste toimimisest. Mõned bioloogid, eriti Richard Dawkins, on väitnud, et geen on valiku objekt. Ernst Mayr on selle alati vaidlustanud: "Indiviid on üksus, mis jääb ellu või mitte, mis paljuneb või mitte ja mis paljuneb edukalt või mitte". Muutused geenide sageduses populatsioonides on sageli kõrvalsaadus sellest, mis juhtub indiviididega — aga need sagedused omakorda suunavad võimalusi, kuidas makrotasandi mustrid kujunevad.

Kokkuvõte

Makroevolutsioon on kasulik mõiste, kui räägitakse evolutsioonist suurel ajaskaalal ja kõrgemal taksonoomilisel tasemel. Enamik biolooge ei pea makroevolutsiooni jaoks eriliseks mingit uut fundamentaalset protsessi — nad näevad seda mikroevolutsiooni jätkuna. Samas pakuvad fossiilne arhiiv, arengu­genetika ja võrdlevad lähenemised täiendavat informatsiooni ning teevad diskussiooni makroevolutsiooni eripärade ja mehhanismide üle viljakaks ja teaduslikult vajalikuks.

Küsimused ja vastused

K: Mis on makroevolutsioon?

K: Mille poolest erineb see mikroevolutsioonist?

K: Milleks kasutavad mõned bioloogid makroevolutsiooni?

K: Kes pakkus välja, et geenid on valiku objektid?

K: Kes vaidlustas selle idee?

K: Mis juhtub geenide sagedusega mikroevolutsiooni käigus?

Otsing