Silmade evolutsioon: nägemise päritolu, kordumine ja kohastumised

Silmade evolutsioon: kuidas nägemine tekkis, miks silmad arenesid korduvalt ja millised kohastumised võimaldavad eri liikide eriilmelist nägemist.

Silma evolutsioon on näide homoloogilisest elundist, mis esineb väga erinevatel taksonitel. Silmaosad ei ole kõik tingimata täielikult homoloogsed, kuid paljud põhikomponendid ja põhimõtted korduvad looduses mitmel korral.

Kuidas silmad võisid areneda

Lihtsaim ja tõenäoliselt esialgne samm oli valguse tundmise võime: fotoretseptorite või nägemispigmendiga rakkude teke, mis võimaldas eristada valgust pimedusest. Teatavad silma komponendid, näiteks nägemispigmendid, näivad olevat ühise esivanemaga, st et nad arenesid kord, enne kui loomad kiirgasid. Sellest algsest valgustundlikkusest võis järk-järgult tekkida järjest keerukamaid struktuure: lame valgusretseptori laik → kopitaolise sissekäänu (nurk, mis andis suunatundlikkuse) → avatud koopapiloodi (parandas ruumilist diskrimineerimist) → kaamera tüüpi silm koos läätsesüsteemiga, mis fokusseerib kujutise võrkkestale.

Mitmekordne areng ja geenid

Kuigi keerulised, kujutist moodustavad silmad arenesid ligikaudu 50–100 korda iseseisvalt, kasutati paljusid samu valke ja geneetilisi vahendeid. See on klassikaline näide konvergentsist: sarnased probleemi lahendused on tekkinud sõltumatult, sest valik surub samade funktsionaalsete piirangute suunas. Ühtlasi on avastatud, et arengugeenid nagu Pax6 toimivad paljudes rühmades silmade arengut reguleerivana — see geneetiline tööriist on säilinud evolutsiooniliselt ja aitab selgitada, miks sarnased struktuurid võivad tekkida eri taksonites.

Silmatüübid ja näited

• Lihtsad silmad (ocelli) — valguse/tumeduse eristamiseks; leidub näiteks paljudel selgrootutel ja mõnel selgroogsel.
• Peegeldavad silmad — kasutavad peegelduspinda kujutise suunamiseks (näiteks mõnedes kaladel ja kopeerijatel).
• Kaamera-tüüpi silm — ühesuguse läätse ja võrkkestaga, mis loob terava kujutise (nt imetajatel, linnul, paljudel selgrootutel nagu kaheksajalad). Kaamera-tüüpi silmad on tekkinud iseseisvalt nii selgroogsetel kui ka kaheksajalgadel.
• Komplekssilmad ehk facetted eyes (kokku pandud) — arvukatest omavahel seotud ommatidiumitest koosnevad silmad (tuntud putukatel ja krabi‑sugustel). Need annavad suure vaatlusnurga ja liikumise tuvastamise tugevuse.

Kohastumised ja nägemise omadused

Silmadel on mitmesuguseid kohandusi, et vastata neid kandvate organismide vajadustele. Need kohastumised hõlmavad:

• teravus (ruumiline resolutsioon) — seotud fotoretseptorite tiheduse ja optilise süsteemi kvaliteediga;
• lainepikkuste vahemik — milliseid valguse lainepikkusi rakkudele sobivad pigmentid suudavad tuvastada (ultraviolettist infrapunani);
• tundlikkus väheses valguses — suured õõnsused, rohkem rod‑tüüpi rakke või suuremad läätseava/silma suurus;
• liikumise ja kontuuri tuvastamine — kiire eraldusvõime ajas, kontrastitundlikkus;
• värvinägemine — mitme tüüpi pigmendid (konid) võimaldavad eristada värve ja tajuda näiteks UV‑märgistusi;
• polariseeritud valguse tajumine — kasulik orientatsiooniks ja veealuseks suhtluseks mõnes rühmas;
• erinev silmade paigutus ja liikumisvõime — eespool paiknevad silmad annavad ruumiliste vihjete paremaks, küljelised silmad parandavad vaatevälja ja ohutust.

Fossiilsed andmed ja Kambriumi plahvatus

Näib, et keerulised silmad arenesid esmakordselt mõne miljoni aasta jooksul, Kambriumi plahvatuse nime all tuntud kiire evolutsioonipuhanguga. Enne kambriumi ajastut puuduvad selged tõendid keerukate silmade kohta, kuid keskmise kambriumi ajastu Burgess Shale'is on ilmnenud suur mitmekesisus ja esineb juba hästi arenenud silmistruktuure. Molekulaarsete kellade ja fossiilsete leidude kombineerimine viitab sellele, et valgusretseptorite ja mõningate nägemispigmendite esmane teke võis toimuda väga varakult, kuid keerukate optiliste süsteemide areng toimub mitmes soodsas evolutsioonilises kontekstis sõltumatult.

Miks silmad nii palju kordi arenesid?

Põhjuseid on mitu: nägemine annab tugeva eelise saagi leidmisel, röövloomade vältimisel, ruumilises orienteerumises ja paaritumissignaalide nägemisel. Kuna valguse kasutamine info hankimiseks on efektiivne strateegia, on evolutsioonilisl surve all tekkinud sarnased lahendused sõltumatult eri rühmades. Samal ajal piiravad füüsikalised ja optilised seaduspärasused, milliseid lahendusi on võimalik arendada, mistõttu korduvad samad struktuurid ja valgusmolekulid.

Järeldus

Silmade evolutsioon on kompleksne segu homoloogiast ja konvergentsist: mõned molekulaarsed komponendid on ühise päritoluga ja säilinud sügavalt evolutsioonilises ajaskaalas, kuid keerukamad optilised süsteemid on tekkinud iseseisvalt paljudes rühmades. Tänapäeva uuringud — kombineerides paleontoloogiat, arengubioloogiat ja genomikat — annavad järjest selgema pildi sellest, kuidas lihtsatest valgustundlikest rakkudest võisid areneda erinevad silmatüübid, mis vastavad eri ökoloogilistele vajadustele.

Silmade evolutsiooni varajased staadiumid

Kõige varasemad valgusandurid olid fotoretseptorvalgud. Need on silmapunktid, mida leidub protistidel. Silmapunktid suudavad eristada ainult valgust ja pimedat. Sellest piisab fotoperiodismi ja ööpäevase ööpäevase rütmi sünkroniseerimiseks. Nad ei suuda eristada kujundeid ega määrata valguse suunda.

Silmapunkte leidub peaaegu kõigis suuremates loomarühmades. Euglena' silmapunkt, mida nimetatakse stigmaks, asub eesosas. Selle punane pigment varjutab valgustundlike kristallide kogumit. Koos eesmise lipukesega võimaldab silmaplekk organismil valguse suhtes liikuda, et aidata fotosünteesi ning ennustada päeva ja öö, mis on ööpäevase rütmi peamine funktsioon.

Visuaalsed pigmendid asuvad keerulisemate organismide ajus ja arvatakse, et neil on roll kudemise sünkroniseerimisel kuutsüklitega. Öise valgustuse peeneid muutusi tuvastades võivad organismid sünkroniseerida sperma ja munade vabanemist, et suurendada viljastumise tõenäosust.

Nägemine ise tugineb põhilisele biokeemiale, mis on ühine kõigile silmadele. See, kuidas seda biokeemilist tööriistakomplekti kasutatakse organismi keskkonna tõlgendamiseks, on väga erinev. Silmadel on mitmesuguseid struktuure ja vorme, mis kõik on arenenud üsna hilja võrreldes aluseks olevate valkude ja molekulide suhtes.

Raku tasandil näib olevat kaks peamist silmade "mudelit", millest üks on protostoomidel (molluskid, rõngassoomad ja lülijalgsed) ja teine deuterostoomidel (harilikud ja okasnahksed).

Euglena stigma (2) peidab valgustundlikku laiku.

Küsimused ja vastused

K: Mis on näide homoloogilisest elundist?

K: Mida teeb opsin?

K: Millal arenesid keerulised silmad?

K: Kas on tõendeid silmade kohta enne Kambriumi perioodi?

K: Kuidas erinevad silmad organismide vahel?

K: Millist rolli mängib melanopsiin?

K: Milline sündmus tähistab, millal hakkasid arenema keerulised silmad?

Otsing