Homoloogia
Homoloogiline tunnus on mis tahes tunnus, mis on evolutsiooni käigus saadud ühisest esivanemast. Sellele vastanduvad analoogsed tunnused: sarnasused organismide vahel, mis on arenenud eraldi.
Termin oli olemas juba enne 1859. aastat, kuid sai oma tänapäevase tähenduse pärast seda, kui Darwin kehtestas ühise põlvnemise idee.p45 Seda ideed kasutasid ka Darwinile eelnenud loodusteadlased Cuvier, Geoffroy ja Richard Owen.
Homoloogilist tunnust nimetatakse sageli homoloogiks (ka homoloogiks). Geneetikas kasutatakse terminit "homoloog" nii homoloogilise valgu kui ka seda kodeeriva geeni (DNA järjestuse) kohta.
Joonis monitori ja krokodilli koljude kohta: homoloogiliste luude värvid on samad.
Homoloogia vs. analoogia
Russelli sõnul võlgneme Richard Owenile esimese selge eristuse homoloogiliste ja analoogiliste organite vahel. Oweni määratlused olid järgmised:
Analoog: osa või organ ühes loomas, millel on sama funktsioon kui teisel loomal.
Homoloog: sama organ eri loomadel igasuguse vormi ja funktsiooni korral.
Erinevust selgitavad sellised näited nagu imetajate kõrvakõrvad. Need väikesed luud on mitmesaja miljoni aasta pikkuse evolutsiooni käigus jõudnud kalade kidakattelt sünapsidide tagumiste lõualuude kaudu praegusesse asendisse imetajate kõrvas. Fossiilides on selle kohta tõendeid, samuti embrüoloogias. Kui embrüo areneb, kõhre kõvastub luuks. Hiljem arengu käigus murduvad pisikesed luustruktuurid lõuast lahti ja rändavad sisekõrva piirkonda. Kõrvakõrvad on homoloogilised lõualuude ja kurgukattega, kuid mitte analoogilised.
Selle üsna erakordse loo pakkus esmakordselt välja 1818. aastal Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, kes vaatles kalu ja püüdis leida nende luude homoloogiat maismaaselgroogsete loomadega.
Analüüsi tase
Tunnus võib olla nii homoloogiline kui ka analoogiline, sõltuvalt sellest, millisel tasandil seda tunnust uuritakse. Näiteks lindude ja nahkhiirte tiivad on homoloogilised nagu neljajalgsete esikäed. Siiski ei ole nad homoloogilised kui tiivad, sest see organ oli tetrapoodide viimasel ühisel esivanemal küünarvarre (mitte tiib).
Definitsiooni kohaselt määratleb iga homoloogiline tunnus klade'i - monofüleetilise taksoni, mille kõik liikmed omavad seda tunnust (või on selle sekundaarselt kaotanud) ja kõigil mitteliikmetel see puudub.
Pterosauruste (1), nahkhiirte (2) ja lindude (3) tiivad on analoogsed tiibadena, kuid homoloogilised küünarvarred.
Seotud terminid
Kladistilised terminid
- Homoplaasia: arenenud sõltumatult, kuid samast esivanemate struktuurist.
- Plesiomorfia: esineb ühisel esivanemal, kuid on sekundaarselt kadunud mõnel tema järeltulijal.
- Sünapomorfia: esineb esivanemal ja kõigil tema järeltulijatel.
Geenijärjestused
DNA, RNA ja valkude konserveeritud järjestusi saab kasutada organismide vahelise homoloogia kindlaksmääramiseks.
- Ortoloogia: geenid või DNA järjestused, mis on sarnased, sest nad pärinevad ühisest esivanemast. Algselt eraldusid nad liigirikkusündmuse tagajärjel. Ortoloogid (ortoloogilised geenid) on eri liikide geenid, mis pärinevad vertikaalse põlvnemise teel viimase ühise esivanema ühest geenist. Termini "ortoloog" lõi 1970. aastal Walter Fitch.
- Paraloogia: kui geen on dubleeritud, et hõivata kaks erinevat kohta samas genoomis, on need kaks koopiat paraloogilised. Paraloogilised geenid kuuluvad sageli samale liigile, kuid see ei ole tingimata vajalik: näiteks inimese hemoglobiini geen ja šimpanside müoglobiini geen on paraloogilised. Paraloogidel on tavaliselt sama või sarnane funktsioon, kuid mõnikord ka mitte. Vähemalt üks koopiatest on väiksema valikusurve all ning võib muteeruda ja omandada uue funktsiooni.
- Ksenoloogia: kahe organismi vahelise horisontaalse geeniülekande tulemusel tekkinud homoloogid. Ksenoloogidel võivad olla erinevad funktsioonid, kui uus keskkond on horisontaalselt liikuva geeni jaoks väga erinev. Üldiselt on ksenoloogidel aga tavaliselt mõlemas organismis sarnane funktsioon.
Sügav homoloogia
Evolutsioonilises arengubioloogias kasutatakse sügava homoloogia mõistet, et kirjeldada juhtumeid, kus kasvu ja diferentseerumist kontrollivad geneetilised mehhanismid, mis on homoloogilised ja sügavalt konserveerunud paljudes liikides. Metazoide puhul levinud õpikunäited hõlmavad homöotilisi geene, mis kontrollivad diferentseerumist mööda keha, ning pax-geene (eriti PAX6), mis osalevad silma ja teiste meeleorganite arengus.
Algoritm tuvastab fenotüüpide (näiteks tunnused ja arenguefektid) põhjal sügavalt homoloogilised geneetilised moodulid ainuraksetes organismides, taimedes ja loomades, mis ei ole inimloomad. Meetodiga viiakse fenotüübid organismide lõikes vastavusse fenotüüpide homoloogia alusel, mis põhineb fenotüüpidega seotud geenide homoloogial.
Küsimused ja vastused
K: Mis on homoloogiline tunnus?
V: Homoloogiline tunnus on mis tahes omadus, mis on evolutsiooni käigus saadud ühisest esivanemast.
K: Mille poolest erineb homoloogiline tunnus analoogilisest tunnusest?
V: Homoloogiline tunnus erineb analoogilisest tunnusest, sest homoloogiliste tunnustega organismide sarnasused on tekkinud ühise esivanema evolutsiooni tulemusena, samas kui analoogiliste tunnustega organismid on arenenud eraldi.
K: Kes kasutas esimesena homoloogia ideed?
V: Algselt kasutasid homoloogia ideed Darwinismieelsed loodusteadlased Cuvier, Geoffroy ja Richard Owen.
K: Millal sai homoloogia oma tänapäevase tähenduse?
V: Homoloogia sai oma tänapäevase tähenduse pärast seda, kui Darwin kehtestas 1859. aastal ühise põlvnemise mõiste.
K: Mis on homoloog geneetikas?
V: Geneetikas viitab mõiste "homoloog" nii homoloogilisele valgule kui ka seda kodeerivale geenile, mis on DNA järjestus.
K: Mis on teine termin homoloogilise tunnuse kohta?
V: Homoloogilisi tunnuseid nimetatakse sageli homoloogideks või homoloogideks.
K: Mis vahe on homoloogilise valgu ja geeni vahel?
V: Homoloogiline valk on valk, millel on struktuuriline ja funktsionaalne sarnasus teise valguga, kuna see pärineb ühisest esivanemast. Geen seevastu on DNA järjestus, mis kodeerib valku.
