Homoloogia: homoloogilised tunnused bioloogias ja geneetikas
Homoloogia: selgitus homoloogilistest tunnustest bioloogias ja geneetikas — ühised esivanemad, evolutsioon, geenid ja valgud. Loe põhjalikku ülevaadet ja näiteid.
Homoloogiline tunnus on mis tahes tunnus, mis on evolutsiooni käigus saadud ühisest esivanemast. Sellele vastanduvad analoogsed tunnused: sarnasused organismide vahel, mis on arenenud eraldi.
Termin oli olemas juba enne 1859. aastat, kuid sai oma tänapäevase tähenduse pärast seda, kui Darwin kehtestas ühise põlvnemise idee.p45 Seda ideed kasutasid ka Darwinile eelnenud loodusteadlased Cuvier, Geoffroy ja Richard Owen.
Homoloogilist tunnust nimetatakse sageli homoloogiks (ka homoloogiks). Geneetikas kasutatakse terminit "homoloog" nii homoloogilise valgu kui ka seda kodeeriva geeni (DNA järjestuse) kohta.
Tähendus ja põhimõtted
Homoloogia tähendab, et sarnasus kahe või enama tunnuse vahel tuleneb nende pärinemisest ühest eellasest tunnusest. See ei eelda tingimata identset funktsiooni tänastes liikides: homoloogilised struktuurid võivad olla otstarvuselt erinevad, sest evolutsioon muudab neid vastavalt uutele elutingimustele.
Tüübid ja näited
Homoloogia avaldub mitmel tasandil:
- Morfoloogiline homoloogia – struktuuride sarnasus organismide vahel, nt imetajate ettejäseme skelett (inimese käsi, hiire esi-õlg, vaala uimer) on homoloogiline, kuigi nende funktsioonid erinevad.
- Arenguline (embrioloogiline) homoloogia – sarnased arengulised mustrid lootel, mis viitavad ühisele pärandile (nt selgroogsete embrüos esinevad sarnased struktuurid).
- Molekulaarne ja geneetiline homoloogia – sarnased DNA-, RNA- või valgujärjestused, mis pärinevad ühest geenist või geenivaramust (nt Hox-geenide säilinud järjestused mitmetes loomagruppides).
- Vestalised homoloogiad – organsüsteemid või tunnused, mis on jäänukid eellase struktuuridest (nt inimese õõneskinnis ehk appendix kui vestigiaalne organ osaliste funktsioonidega).
Geneetiline homoloogia: ortoloogid, paralogid ja ksenooglid
Geneetikas eristatakse homoloogia tüüpe sõltuvalt tekkemehhanismist:
- Ortoloogid – geenid eri liikides, mis on tekkinud liigijaotuse (spetsiatsiooni) tulemusel ja säilitavad tavaliselt sarnase funktsiooni (nt tsütokroom c geen erinevates imetajates).
- Paralogid – geenid sama liigi genoomis, mis tekivad geenikorduste (duplikatsiooni) tõttu ja võivad aja jooksul omandada uusi funktsioone (näide: inimeste alfa- ja beeta-globiini geenipered).
- Ksenooglid – geenid, mis on liigile tekkinud horisontaalse geeniülekande kaudu (tavalisem bakterites)
Homoloogia vs. analoogia (konvergents)
On oluline eristada homoloogiat ja analoogiat. Analogia tähendab funktsionaalset või morfoloogilist sarnasust, mis on tekkinud iseseisva kohanemise tulemusena, mitte ühise päritolu tõttu (nt linnu ja putukate tiivad – toimivad sarnaselt, kuid eri päritoluga). Konvergentsi puhul võivad struktuurid olla väliselt väga sarnased, kuid nende arengulised ja filogeneetilised juured on eri kohast.
Kuidas tuvastada homoloogiat
Homoloogia kinnitamiseks kasutatakse erinevaid lähenemisi:
- Võrdlev anatoomia ja embrüoloogia – sarnased positsioonid, ühendused ja arengulised mustrid annavad tugeva tõendi.
- Molekulaarne võrdlus – DNA- ja valgujärjestuste võrdlus (nt BLAST, järjestuse joondamine) ja filogeneetilised puud, mis näitavad ühiseid esivanemaid.
- Biokeemilised ja funktsionaalsed tõendid – sarnased biokeemilised rajad või valkude funktsioonid.
- Süntenia ja genoomi kontekst – geenide säilimine samas kromosoomilises kontekstis võib toetada ortoloogia väidet.
Märkus: suur sarnasus järjestustes ei ole automaatselt tõend homoloogia kohta – oluline on filogeneetiline analüüs ja kontekst.
Tähelepanu bioloogias ja geneetikas
Homoloogia on evolutsioonilise bioloogia ja taksonoomia alus: see võimaldab rekonstrueerida liigilineid, mõista struktuuride ja geenide arengut ning selgitada, kuidas uued funktsioonid tekkisid. Molekulaarne homoloogia on tänapäeval ka meditsiiniliselt oluline – ortoloogid võimaldavad kasutada mudelorganisme (nt hiir) inimgeneetikai uuringuteks ja paralogide muutused võivad seletada geneetiliste haiguste tekkimist.
Sügavhomoloogia (deep homology)
Mõiste sügavhomoloogia viitab olukordadele, kus väga erinevate organismirühmade sarnased morfoloogilised tunnused tulenevad samade arengugeenide või —võrkude säilinust (näiteks samad Hox-geenid, mis mõjutavad keha telje kujunemist paljudes loomagruppides). See rõhutab, et mõnikord on erinevate vormide taustal ühised molekulaarsed mehhanismid.
Kokkuvõte
Homoloogia tähendab pärilikkusel põhinevat sarnasust, mis tuleneb ühest eellasest tunnusest. Homoloogiad võivad esineda anatoomias, arengus ja molekulaarsel tasandil ning nende korrektne tuvastamine nõuab filogeneetilist ja võrdlevat lähenemist. Eristamine analogiast ja mõistmine ortoloogia/paralogia eristusest on tähtis nii evolutsiooniteooria, taksonoomia kui ka rakubioloogia ja meditsiini kontekstis.
Joonis monitori ja krokodilli koljude kohta: homoloogiliste luude värvid on samad.
Homoloogia vs. analoogia
Russelli sõnul võlgneme Richard Owenile esimese selge eristuse homoloogiliste ja analoogiliste organite vahel. Oweni määratlused olid järgmised:
Analoog: osa või organ ühes loomas, millel on sama funktsioon kui teisel loomal.
Homoloog: sama organ eri loomadel igasuguse vormi ja funktsiooni korral.
Erinevust selgitavad sellised näited nagu imetajate kõrvakõrvad. Need väikesed luud on mitmesaja miljoni aasta pikkuse evolutsiooni käigus jõudnud kalade kidakattelt sünapsidide tagumiste lõualuude kaudu praegusesse asendisse imetajate kõrvas. Fossiilides on selle kohta tõendeid, samuti embrüoloogias. Kui embrüo areneb, kõhre kõvastub luuks. Hiljem arengu käigus murduvad pisikesed luustruktuurid lõuast lahti ja rändavad sisekõrva piirkonda. Kõrvakõrvad on homoloogilised lõualuude ja kurgukattega, kuid mitte analoogilised.
Selle üsna erakordse loo pakkus esmakordselt välja 1818. aastal Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, kes vaatles kalu ja püüdis leida nende luude homoloogiat maismaaselgroogsete loomadega.
Analüüsi tase
Tunnus võib olla nii homoloogiline kui ka analoogiline, sõltuvalt sellest, millisel tasandil seda tunnust uuritakse. Näiteks lindude ja nahkhiirte tiivad on homoloogilised nagu neljajalgsete esikäed. Siiski ei ole nad homoloogilised kui tiivad, sest see organ oli tetrapoodide viimasel ühisel esivanemal küünarvarre (mitte tiib).
Definitsiooni kohaselt määratleb iga homoloogiline tunnus klade'i - monofüleetilise taksoni, mille kõik liikmed omavad seda tunnust (või on selle sekundaarselt kaotanud) ja kõigil mitteliikmetel see puudub.
Pterosauruste (1), nahkhiirte (2) ja lindude (3) tiivad on analoogsed tiibadena, kuid homoloogilised küünarvarred.
Seotud terminid
Kladistilised terminid
- Homoplaasia: arenenud sõltumatult, kuid samast esivanemate struktuurist.
- Plesiomorfia: esineb ühisel esivanemal, kuid on sekundaarselt kadunud mõnel tema järeltulijal.
- Sünapomorfia: esineb esivanemal ja kõigil tema järeltulijatel.
Geenijärjestused
DNA, RNA ja valkude konserveeritud järjestusi saab kasutada organismide vahelise homoloogia kindlaksmääramiseks.
- Ortoloogia: geenid või DNA järjestused, mis on sarnased, sest nad pärinevad ühisest esivanemast. Algselt eraldusid nad liigirikkusündmuse tagajärjel. Ortoloogid (ortoloogilised geenid) on eri liikide geenid, mis pärinevad vertikaalse põlvnemise teel viimase ühise esivanema ühest geenist. Termini "ortoloog" lõi 1970. aastal Walter Fitch.
- Paraloogia: kui geen on dubleeritud, et hõivata kaks erinevat kohta samas genoomis, on need kaks koopiat paraloogilised. Paraloogilised geenid kuuluvad sageli samale liigile, kuid see ei ole tingimata vajalik: näiteks inimese hemoglobiini geen ja šimpanside müoglobiini geen on paraloogilised. Paraloogidel on tavaliselt sama või sarnane funktsioon, kuid mõnikord ka mitte. Vähemalt üks koopiatest on väiksema valikusurve all ning võib muteeruda ja omandada uue funktsiooni.
- Ksenoloogia: kahe organismi vahelise horisontaalse geeniülekande tulemusel tekkinud homoloogid. Ksenoloogidel võivad olla erinevad funktsioonid, kui uus keskkond on horisontaalselt liikuva geeni jaoks väga erinev. Üldiselt on ksenoloogidel aga tavaliselt mõlemas organismis sarnane funktsioon.
Sügav homoloogia
Evolutsioonilises arengubioloogias kasutatakse sügava homoloogia mõistet, et kirjeldada juhtumeid, kus kasvu ja diferentseerumist kontrollivad geneetilised mehhanismid, mis on homoloogilised ja sügavalt konserveerunud paljudes liikides. Metazoide puhul levinud õpikunäited hõlmavad homöotilisi geene, mis kontrollivad diferentseerumist mööda keha, ning pax-geene (eriti PAX6), mis osalevad silma ja teiste meeleorganite arengus.
Algoritm tuvastab fenotüüpide (näiteks tunnused ja arenguefektid) põhjal sügavalt homoloogilised geneetilised moodulid ainuraksetes organismides, taimedes ja loomades, mis ei ole inimloomad. Meetodiga viiakse fenotüübid organismide lõikes vastavusse fenotüüpide homoloogia alusel, mis põhineb fenotüüpidega seotud geenide homoloogial.
Küsimused ja vastused
K: Mis on homoloogiline tunnus?
V: Homoloogiline tunnus on mis tahes omadus, mis on evolutsiooni käigus saadud ühisest esivanemast.
K: Mille poolest erineb homoloogiline tunnus analoogilisest tunnusest?
V: Homoloogiline tunnus erineb analoogilisest tunnusest, sest homoloogiliste tunnustega organismide sarnasused on tekkinud ühise esivanema evolutsiooni tulemusena, samas kui analoogiliste tunnustega organismid on arenenud eraldi.
K: Kes kasutas esimesena homoloogia ideed?
V: Algselt kasutasid homoloogia ideed Darwinismieelsed loodusteadlased Cuvier, Geoffroy ja Richard Owen.
K: Millal sai homoloogia oma tänapäevase tähenduse?
V: Homoloogia sai oma tänapäevase tähenduse pärast seda, kui Darwin kehtestas 1859. aastal ühise põlvnemise mõiste.
K: Mis on homoloog geneetikas?
V: Geneetikas viitab mõiste "homoloog" nii homoloogilisele valgule kui ka seda kodeerivale geenile, mis on DNA järjestus.
K: Mis on teine termin homoloogilise tunnuse kohta?
V: Homoloogilisi tunnuseid nimetatakse sageli homoloogideks või homoloogideks.
K: Mis vahe on homoloogilise valgu ja geeni vahel?
V: Homoloogiline valk on valk, millel on struktuuriline ja funktsionaalne sarnasus teise valguga, kuna see pärineb ühisest esivanemast. Geen seevastu on DNA järjestus, mis kodeerib valku.
Otsige