Evolutsiooniline arengubioloogia (evo-devo): määratlus ja ajalugu
Evolutsiooniline arengubioloogia (evo-devo): määratlus, ajalugu ja võtmeideed Darwinist Haeckelini — ülevaade embrüoloogia ja evolutsiooni ristumispunktist.
Evolutsiooniline arengubioloogia tõlgendab arengut evolutsiooni ja kaasaegse geneetika valguses. Seda nimetatakse lühidalt "evo-devo".
Charles Darwin pakkus oma teoses "Liikide tekkimine" (1859) välja evolutsiooni loomuliku valiku kaudu, mis on tänapäeva bioloogia keskne teooria. Darwin tunnistas embrüonaalse arengu tähtsust evolutsiooni mõistmisel:
"Me näeme, miks embrüost saadud tunnused peaksid olema võrdse tähtsusega täiskasvanud isendite omadustega, sest loomulik klassifikatsioon hõlmab loomulikult kõiki vanuseastmeid".
Ernst Haeckel (1866) pakkus välja, et "ontogenees kordab fülogeneesi", st et iga liigi embrüo areng (ontogenees) kordab selle liigi evolutsioonilist arengut (fülogenees). Haeckeli kontseptsioon seletas näiteks, miks inimesel ja tegelikult kõigil selgroogsetel on embrüo arengu alguses kidiapilud ja saba. Tema teooria on vahepeal suuresti diskrediteeritud.
Mis on evo-devo täpsemalt?
Evolutsiooniline arengubioloogia uurib, kuidas arengulised protsessid — geenide väljendus, rakkude omavaheline suhtlemine ja morfogenees — mõjutavad organismide morfoloogiat ja anatoomiat ning kuidas need protsessid muutuvad evolutsiooni käigus. Eesmärk on selgitada, millised molekulaarsed ja arengu‑tasandi mehhanismid toodavad uusi tunnuseid, vorme ja mitmekesisust liigi tasandil ja kõrgemal.
Peamised mõisted ja leiud
- Geeniregulatsioon ja cis‑regulaatorid: sageli ei muutu geenide kodeeriv osa, vaid nende ajastus ja ruumiline väljendus — muutused geenide regulaatorites (promootorid, enhanserid) võivad tekitada suuri morfoloogilisi erinevusi.
- Homeootilised ja Hox‑geenid: avastused, et samad homöootilised geenid (nt Hox‑perekond) määravad keha telje ning kehavõndrite positsioone nii putukatel kui ka selgroogsetel, olid evo‑devo vankumatuiks aluseks. Need geenid seovad arengut ja evolutsiooni molekulaarsel tasandil.
- Heterokronia, heterotoopia ja heteromeetria: muutused arenguaja, ruumilise paiknemise ja tunnuse suuruse/tiheduse osas selgitavad palju evolutsioonilisi transformatsioone (nt juvenileerumine/laadimine, siire kudede paiknemises).
- Modulaarsus ja geneetilised võrgustikud: areng on tihti jaotatud modulaarseteks osadeks (näiteks jäsemed, pea, nägu). Geneetilised regulatsioonivõrgustikud (GRN‑id) määravad, kuidas need moodulid kujunevad ja muutuvad.
- Tunnuste säilimine embrüonaalses arengus: kuigi Haeckeli lihtne "ontogenees kordab fülogeneesi" väide on vale, on siiski täheldatav, et teatud embrüonaalsed staadiumid on filogenetiliselt konservatiivsemad — seda kirjeldab nn phylotypic stage ja "tunni klaasikese" ehk hourglass‑mudel.
Lühike ajalooline ülevaade
Darwini ajast alates tekkis huvi embrüoloogiliste andmete vastu evolutsiooniteooria toetuseks. Kuid 20. sajandi keskel suunati bioloogiline tähelepanu rohkem populatsioonigeneetikale ja molekulaarsele evolutsioonile, ning arengubioloogia jäi mõneks ajaks eraldatuks. Evo‑devo tõus algas 1970.–1990. aastatel, kui hakati avastama arengut reguleerivaid geene ja nende evolutsioonilisi muutusi.
Oluliseks pöördepunktiks olid avastused ja eksperimendid, mis näitasid, et sarnased geenid reguleerivad keha põhistruktuure väga erinevates organismides ning et geenide regulaatorites toimuvad muutused võivad selgitada morafoloogilist mitmekesisust. 1990. ja 2000. aastatel aitasid arengubioloogia ja genoomika ühinemine luua moodsad lähenemised, mis kasutavad võrdlevat arenguanalüüsi koos molekulaarsete ja genomiliste meetoditega.
Meetodid ja mudelorganismid
- Võrdlev embrüoloogia ja morfoloogia
- Geenide ekspressiooni uurimine (in situ hübridisatsioon, immunohistokeemia)
- Mutante ja transgeenilisi lähenemisi (klassikalised mutatsiooniuuringud, CRISPR/Cas9‑põhised geeniredigeerimised)
- Genoomika ja transkriptoomika — RNA‑seq, ATAC‑seq jms, mis avavad geeniregulatsiooni ja rakusiseseid võrgustikke
- Võrdlevad anatoomilised ja statistilised meetodid morfomeetrikas
Tähelepanuväärsed näited
- Sticklebacki (hõbekala) sabajuure ja soolestiku tunnused: Pitx1 geeni regulaatorite muutused põhjustavad karvutuse ja uimedega seotud morfoloogiat.
- Darwini vinkside nokavormid: BMP4 ja CaM ekspressiooni erinevused seostuvad nokakuju ja tugevusega.
- Hox‑geenide muutused, mis kujundavad selgroo segmentatsiooni ja jäsemete positsioneerimist erinevatel selgroogsetel.
- Putukate tiibade ja värvimustri evolutsioon — muutused geenide regulatsioonis ja arenguvõrkudes.
Miks evo‑devo on tähtis?
Evo‑devo annab vastused küsimustele, kuidas tekivad uued struktuurid ja miks sarnased geenid võivad tekitada väga erinevaid morfoloogiaid. Valdkonnal on praktiline tähendus ka meditsiinis (nt kaasasündinud väärarengute molekulaarsed põhjused), biotehnoloogias ja konserveerimises, sest arusaam arengumehhanismidest aitab prognoosida organismide kohanemisvõimet ja vastuvõtlikkust keskkonnamuutustele.
Kriitika ja piirangud
Haeckeli algne mõte, et embrüod "kordavad" oma liikide evolutsioonilist ajalugu, on liialdatud ja valesti tõlgendatud — embriod ei käitu kui täpsed ajaloo salvestused. Samuti võib evo‑devo teha liiga lihtsaid järeldusi, kui keskendutakse ainult mõnele geenile ilma arvestamata kogu regulatsioonisüsteemi ja ökoloogilise konteksti mõjuga.
Tulevik ja suundumused
Tänapäeva evo‑devo kasutab järjest enam genoomi‑tasandi andmeid, üksikraku‑RNA (single‑cell) tehnoloogiaid, täiustatud pildistamist ja geneetilist redigeerimist, et mõista arenguvõrkude dünaamikat ajas ja ruumis. Üha enam ühendatakse arengu‑, evolutsiooni‑ ja ökoloogilisi andmeid, et luua terviklikum pilt sellest, kuidas morfoloogiline mitmekesisus tekib ning miks see säilib või muutub.
Kokkuvõtlikult: evo‑devo on interdistsiplinaarne lähenemine, mis ühendab arengubioloogia, evolutsiooniteooria ja molekulaarse geneetika, et vastata fundamentaalsetele küsimustele eluslooduse vormi ja funktsiooni tekkest.
Kaasaegne evolutsiooniline süntees
Uus huvi arengu evolutsiooni vastu tekkis pärast kaasaegset evolutsioonilist sünteesi (umbes 1936-1947). Tavapärane seisukoht oli olnud, et evo-devo mõjutas evolutsioonilist sünteesi vähe, kuid järgnevalt võib väita vastupidist.
Gavin de Beer
Gavin de Beer rõhutas teoses "Embrüod ja evolutsioon" (1930) heterokronia ja eriti pedomorfoosi tähtsust evolutsioonis.
Tema teooriate kohaselt on pedomorfoos (noorukite tunnuste säilitamine täiskasvanud kujul) evolutsioonis oluline, sest noorukite koed on suhteliselt diferentseerimata ja võimelised edasi arenema, samas kui kõrgelt spetsialiseerunud koed on vähem muutumisvõimelised.
Ta mõtles välja ka salajase evolutsiooni idee, mis aitas seletada järske muutusi fossiilides, mis olid ilmselgelt vastuolus Darwini gradualistliku evolutsiooniteooriaga.
Kui uudsus areneb järk-järgult looma noorukieas, siis ei pruugi selle areng üldse fossiilides ilmneda, kuid kui liik peaks seejärel läbima neotenia, mille puhul suguküpsus saavutatakse noorukieas, siis ilmub see omadus järsku fossiilides, hoolimata sellest, et see on arenenud järk-järgult.
"Märkimisväärsete raamatute seerias, mis kehtestasid sünteetilise evolutsiooniteooria, oli Gavin de Beeri "Embryology and evolution" esimene ja lühim (1930; laiendatud ja ümber pealkirjastatud "Embryos and ancestors", 1940; 3. trükk 1958). 116 leheküljel tõi de Beer embrüoloogia arenevasse ortodoksiasse... rohkem kui neljakümne aasta jooksul on see raamat domineerinud ingliskeelset mõtlemist ontogeneesi ja fülogeneesi suhtest". Stephen Gould p221
Stephen Jay Gould nimetas sellist lähenemist evolutsiooni seletamiseks lõplikuks liitmiseks; justkui iga evolutsiooniline edasiminek oleks lisatud uue etapina, vähendades vanemate etappide kestust. See idee põhines neotseenia vaatlustel. Seda laiendati üldisema ideega heterokroniast (muutused arengu ajastuses) kui evolutsioonilise muutuse mehhanismist.
Neotenia ja inimene
Sageli on arvatud, et inimliik on vähemalt mingil määral neotenia näide. Täiskasvanud inimeste omadused erinevad täiskasvanud inimahvide omadustest, kuid sarnanevad pigem nooremate inimahvide omadustega:
Need on mõned inimese neootilised tunnused: lapik nägu, laiendatud nägu, suur aju, karvutu keha, karvutu nägu, väike nina, kulmuharja vähenemine, väikesed hambad, väike ülemine lõualuu (maxilla), väike alumine lõualuu (mandibula), õhukesed koljuluud, proportsionaalselt lühikesed jäsemed võrreldes torso pikkusega, pikem jalg kui käsi, suuremad silmad ja püstine hoiak.
Veelgi olulisem on see, et inimesed jätkavad õppimist ja mängimist ka täiskasvanueas, samas kui ahvidel (ja teistel imetajatel) ilmneb selline käitumine tavaliselt alles noorukitel. See viitab kindlalt sellele, et meie aju tegevus on vähemalt selles osas sarnasem noorukite ahvidega kui täiskasvanud ahvidega.
Geneetika ja evo-devo
E.B. Lewis
Tänapäevane huvi evo-devo vastu tuleneb selgetest tõenditest, et arengut kontrollivad tihedalt spetsiaalsed geneetilised süsteemid, mis hõlmavad hox-geene.
Edward B. Lewis suutis puuviljakärbse Drosophilaga tehtud katsete käigus tuvastada geenikompleksi, mille valgud seonduvad sihtgeenide regulatiivsete piirkondadega. Viimased aktiveerivad või pärsivad seejärel rakuprotsesside süsteeme, mis viivad lõpule organismi lõpliku arengu.
Lisaks sellele on nende kontrollgeenide järjestus ko-lineaarne: kromosoomil paiknevate lokkide järjestus on paralleelne sellega, kuidas need lokid ekspresseeruvad kehasegmentides. Ja mitte ainult see, vaid see peamiste kontrollgeenide kogum programmeerib kõigi kõrgemate organismide arengut.
Iga geen sisaldab homöoboxi, mis on märkimisväärselt konserveerunud DNA-järjestus, mis on sarnane paljudel väga erinevatel loomadel. See viitab sellele, et kompleks ise tekkis geenide dubleerimise teel. Oma Nobeli loengus ütles Lewis: "Lõppkokkuvõttes peaks [kontrollkomplekside] võrdlemine kogu loomariigis andma pildi sellest, kuidas organismid, aga ka [kontrollgeenid] on arenenud".
2000. aastal pühendati evo-devo teemale erisektsioon ajakirjas Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) ning terve 2005. aasta ajakirja Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution number oli pühendatud evo-devo põhiteemadele - evolutsioonilisele uuenduslikkusele ja morfoloogilisele uudsusele.
Küsimused ja vastused
K: Mis on evolutsiooniline arengubioloogia?
V: Evolutsiooniline arengubioloogia, tuntud ka kui "evo-devo", tõlgendab arengut evolutsiooni ja kaasaegse geneetika kontekstis.
K: Kes pakkus välja evolutsiooniteooria loodusliku valiku kaudu?
V: Charles Darwin esitas evolutsiooniteooria loodusliku valiku kaudu oma 1859. aastal ilmunud raamatus "Liikide tekkimisest".
K: Mida Darwin tunnistas embrüonaalse arengu kohta evolutsiooni mõistmisel?
V: Darwin tunnistas embrüonaalse arengu tähtsust evolutsiooni mõistmisel, väites, et embrüost pärinevad tunnused on sama olulised kui täiskasvanud isendite omadused.
K: Mis on "ontogenees rekapituleerib fülogeneesi"?
V: "Ontogenees kordab fülogeneesi" on Ernst Haeckeli esitatud idee, et iga liigi embrüo areng kordab selle liigi evolutsioonilist arengut.
K: Miks on inimestel ja kõigil selgroogsetel varases embrüoarengufaasis kidiapilud ja saba?
V: Haeckeli teooria "ontogenees kordab fülogeneesi" kohaselt on inimestel ja kõigil selgroogsetel embrüoarengu alguses kidiapilud ja saba, sest ka nende evolutsioonilistel esivanematel olid need tunnused olemas.
Küsimus: Kas Haeckeli kontseptsioon "ontogenees kordab fülogeneesi" on ikka veel laialdaselt aktsepteeritud?
V: Ei, Haeckeli kontseptsioon "ontogenees kordab fülogeneesi" on tänapäeval suuresti diskrediteeritud.
K: Millise panuse andis Haeckel embrüonaalse arengu mõistmisse?
V: Haeckeli kontseptsioon "ontogenees kordab fülogeneesi" aitas kaasa embrüo arengu mõistmisele, kuna ta pakkus välja, et iga liigi embrüo areng kordab selle liigi evolutsioonilist arengut.
Otsige