Flagellum (vibur): raku vitsalaadne organell — struktuur ja funktsioon
Flagellum (vibur) — raku vitsalaadne organell: struktuur, mikrotuubulid ja liikumise mehhanismid. Õpi funktsioone, erinevusi cilia’ga ning taksonoomiat ja evolutsiooni.
Flagellum (ladina keeles singularis flagellum, mitmuses sageli nimetatakse flagella'ks või eesti keeles viburdiks / flagellaks) on pikk, piitsalaadne struktuur, mida mõned eukarüootsed ja prokarüootsed üksikud organismid kasutavad liikumiseks ja vedeliku liikumise tekitamiseks. Eukarüootide puhul koosneb flagellum peamiselt mikrotuubulitest, mis on paigutunud tüüpiliselt nn 9+2 axonema‑mustrisse (ühe keskpaari kaks mikrotuubulit ja ümberringi neunpaarseid paarikesi). See võimaldab lainetaolist, sageli "S"-kujuliselt kulgevat liikumist, mida näiteks Eukarüootide spermid väljendavad — eukarüootide viburid on tavaliselt ümbritsetud rakumembraaniga ning nende liigutusi ajendab ATP‑sõltuvate valkude (näiteks dyneiinide) rakumootor, mis nihutavad mikrotuubuleid üksteise suhtes.
Struktuur
Eukarüootse flagellumi keskne osa (axonema) koosneb mikrotuubulitest ja seotud valkudest, mille külge on kinnitatud liikumist tekitavad dyneiinivarred. Flagellumi juures asub ka baasstruktuur ehk basaalkeha (kinetosoom), mis on struktuurilt sarnane tsentrioolile ja loob aluse ning organiseerib mikrotuubulite kasvamist. Eukarüootsed viburid on struktuurilt väga sarnased palju väiksematele Cilia'dega (ripsmed), kuid võivad olla neist oluliselt pikemad ning neid esineb raku pinnal tavaliselt üks või paar; ripsmeid seevastu on sageli palju ja need on lühemad.
Funktsioonid
Viburid ja ripsmed teenivad mitmeid funktsioone:
- liikumine (nt protistide ujuv liikumine, spermi edasi‑liikumine),
- vedeliku või lima liigutamine raku pinnal (nt hingamisteede epiteelis ripsmed viivad lima ja osakesi välja),
- sensoorne roll — paljud viburid ja ripsmed osalevad keemilise või mehaanilise ärrituse tajumises (näiteks lõhnaretseptorite harulised osad).
Erinevus bakterite flagellast
On oluline eristada eukarüootsete ripsmete/viburite struktuuri ja prokarüootsete (bakteriaalsete) flagellade omadusi. Bakteritel on flagellum ehitatud peamiselt valgust nimega flagelliin ja toimib pöörleva mootorina, mida ajendab tavaliselt prootonide gradient (või mõnel puhul naatriumigradient). Eukarüootne vibur seevastu liigub lainetades ja on jätkuvalt rakumembraaniga seotud ning ehitatud tubuliinist mikrotuubulitest.
Taksonoomia, terminid ja evolutsioon
Eukarüootsetele viburitele ja ripsmetele viidatakse mõnikord ühise mõistega undulipodia; on tehtud ettepanek koondada neid kandvad protistid eraldi sugukonda Undulipodia. Lynn Margulis on oma töös arutanud ka ripsmesoomsetele organismidele vastavaid liigitusi (näiteks ettepanek paigutada teatud rühmad Ciliates lähtepõhimõtteid järgides Ciliophora‑tüvesse). Samas on termin Protista tänapäeva taksonoomias parafüleetiline ja liigid paigutuvad üha täpsemalt uutesse ülematesse rühmadesse; siiski on mõiste praktikas seni olnud kasulik viitamiseks ainuraksetele organismidele.
Lisaks on oluline eristada ripsmete/viburite päritolu teistest organellidest: paljude rakkude spetsialiseerunud struktuuride, näiteks mitokondrid ja plastid., päritolu on tugevalt seotud endosümbioosi hüpoteesiga. Nüüdseks on üsna selge, et kõik või enamik neist organellidest pärinevad kunagi iseseisvatest prokarüootidest (bakteritest või arheoididest) ja et eukarüootide rakk on "mikroorganismide kogukond", mis töötab koos "abielus". Viburite ja ripsmete molekulaarne alus — tubuliin ja sellega seotud valgud — viitab aga sellele, et nende peamised ehitus‑ ja liikumismehhanismid arenesid eukarüootse raku sees, kuigi evolutsioonilised detailid on jätkuvalt uurimise all.
Erinevus lipukeste ja sädemete peksumustris. Flagellum on vasakul, sädemed on paremal.
Tüübid
Siiani on eristatud kolme tüüpi lipukesi: bakteriaalsed, arheaalsed ja eukarüootilised. Nende kolme tüübi peamised erinevused on kokkuvõtlikult esitatud allpool:
- Bakteriaalsed lipukesed on spiraalsed niidid, mis pöörlevad nagu kruvid. Need tagavad kaks erinevat liiki bakterite liikuvuse.
- Arheaalsed lipukesed on pealiskaudselt sarnased bakteriaalsete lipukestega, kuid erinevad paljude üksikasjade poolest ja neid peetakse mittehomoloogilisteks.
- Eukarüootide lipukesed - loomade, taimede ja algloomade rakkude lipukesed - on keerulised rakulised väljaulatuvad osad, mis paiskuvad edasi-tagasi. Eukarüootseid lipulaevu liigitatakse koos eukarüootsete liikuvatesädemetega undulipoodiateks, et rõhutada nende iseloomuliku lainelise liite rolli raku toimimises või liikuvuses. Esmasedkiilialused on immotiilsed ja ei ole undulipoodid; neil on struktuuriliselt erinev9+0 aksoneem, mitte 9+2 aksoneem, mida leidub nii lipukestel kui ka liikuvatel kiilialustel undulipoodia.
Küsimused ja vastused
K: Mis on lipulaev?
V: Lipulaev on pikk, piitsalaadne struktuur, mis aitab mõnedel ainuraksetel organismidel liikuda.
K: Milline on lipulaeva koostis?
V: Lipulaar koosneb mikrotuubulitest.
K: Kuidas aitab lipulaev rakke ja organisme liikuma panna?
V: Flagellum aitab rakkude ja organismide liikumisel piitsalaadse liikumisega.
K: Milline on eukarüootide lipulae liikumine?
V: Eukarüootide lipulaev liigub tavaliselt "S"-liigutusega ja on ümbritsetud rakumembraaniga.
K: Mis on sädemed?
V: Cilia on rakuorganellid, mis on struktuurilt peaaegu identsed lipukestega.
K: Mis on protista?
V: Protista on erinevate ainuraksete vormide kogum ja praegu kasulik termin.
K: Mis on eukarüootide rakuorganellide, näiteks sädemete ja mitokondrite päritolu?
V: Kõik või enamik neist organellidest pärinevad kunagi iseseisvatest prokarüootidest (bakteritest või arheoididest) ja eukarüootide rakk on "mikroorganismide kogukond", mis töötavad koos "abielus".
Otsige