Tsilia ehk ripsmed: eukarüootsete rakkude struktuur ja funktsioon

Cilium (mitmuses cilia) on organell, mida leidub eukarüootilistes rakkudes. Sädemed on peenikesed väljaulatuvad osad, mis ulatuvad palju suuremast rakukehast välja. Need on peamiselt koostatud mikrotoruulidest (tubuliinist) ning moodustuvad raku pinnalt paiknevast baaskehast (kinetosoom), mis on struktuuriliselt sarnane sentrioolile.

Liigid ja eripärad

On olemas kahte põhiliiki sädemeteid:

liikuvad sädemed — mis löövad vastu rakust väljaspool asuvat vedelikku ja tekitavad liikumist või vedeliku voolu.
mitteliikuvad ehk primaarsed sädemed — tavaliselt sensoorsed organellid, mis osalevad raku signaalitöös ja äratundmises.

Oluline erand: mõned sädemed (näiteks embrüonaalses sõlmes ehk nodaalsetes rakkudes) on struktuurilt 9+0, kuid siiski motiilsed — need aitavad kujundada keha vasak-parem asimetriat.

Struktuur (ultrastruktuur)

Enamikul liikuvatest sädemetest on axoneme ehk telkond, mille tüüpiline muster on "9+2": ühe keskmise paar mikrotubulite komplekt (keskmine paar) ümbritsetuna üheksast paarist mikrotubuli‑duplektist. Selle skeleti küljes paiknevad düneiinivarred, mis on ATP-dest sõltuvad mootorvalgud — need põhjustavad ühe mikrotubuli‑paariga suhte muutudes liikumist. Lisaks on olulised radiaalsed kõrvad (radial spokes), nexiin‑sidemed ja teiste valgukomplektide stabiilsust tagavad elemendid.

Primaarsel (mitteliikuvatel) sädemetel on sageli 9+0 muster (ilma keskmise paarita) ja neil puuduvad rakulised düneinivarred, mis seletab nende tavaliselt mittemotiilset olemust.

Rakud kasutavad sädemete ehitamiseks ja hoolduseks intraflagellaarset transporti (IFT), kus anterograadse liikumise eest vastutab kinesiin‑2 ja retrogradaalse eest dynein‑2.

Funktsioonid

Liikumine ja vedeliku transport: liikuvad sädemed tekitavad rakkude liikumist või liiguvad vedelikku epiteelipinnal — näiteks kopsude epiteelis liiguvad need röga ja tolm väljapoole (mukotsiliaarne puhastus).
Reproduktioon: emaka ja munajuha epiteelis aitavad sädemed edastada munarakku; spermi saba (flagellum) on oma ülesehituselt lähedane tsiliumile ja võimaldab spermi liikumist.
Sensori‑ ja signaaliülekanne: primaarsed sädemed tunnevad keemilisi ja mehhaanilisi signaale ning osalevad signaaliradades (nt Hedgehog), olles olulised koe arengus ja rakkude diferentseerumises.
Arengulised protsessid: nodaalsete rakkude motiilsed sädemed mõjutavad organismi vasak‑paremast asimetriat.

Näited ja esinemine

Liikuvad sädemed on hästi tuntud protista rühma tsiliaatidel nagu Paramecium, kelle abil nad liiguvad. Samuti esinevad sädemed paljudes metazoide siseorganites: näiteks seedesüsteemi ja kopsude hingamisteede epiteelirakkudes, kus nad aitavad transportida lima ja satuvaid osakesi. Lisaks leidub sädemega seotud struktuure ependüümirakkudes aju vatsakestes, haistmisrakkude sensoorsetes sädemetes ning fotoretseptorite väljendunud kujul (fotoretseptorite välimine segment on muutunud tsilium).

Koordineeritud löömine ja metahhroonlaine

Epiteelirakkude sädemed löövad sageli sünkroonselt, moodustades nn metakroonlaine — laine, mis liigub mööda pinna rakkude rida ning on vajalik efektiivseks vedeliku liikumiseks. Koordineeritus tekib nii raku‑sisemiste signaalide kui ka hüdrodünaamilise mõjutuse kaudu.

Meditsiiniline tähtsus — ciliopaatiad

Tsilia talitlushäired põhjustavad mitmesuguseid haigusi, mida kokku nimetatakse ciliopaatiateks. Näiteks primaarses raku‑tsilia düsfunktsioonis (primary ciliary dyskinesia, PCD) on häiritud cilia liikuvus või ehitus, mille tulemuseks on korduvad hingamisteede infektsioonid, bronhiektasiad, krooniline sinusiit ja viljatus (spermi liikumise häired, naistel munajuha transport). Kartageneri sündroom on PCD-i vorm, mida iseloomustab ka situs inversus (sisemiste organite peegelpildiline paigutus).

Lisaks põhjustavad mitmed pärilikud haigused (nt Bardet‑Biedl, Meckel‑Gruber) cilia ja nendega seotud signaaliradade häireid ning võivad väljenduda neerutsüstide, silma‑ ja neuroloogiliste probleemidena.

Uurimis- ja diagnoosimeetodid

Ultrastruktuuri uurimiseks kasutatakse teisiti elektronmikroskoopiat, mis võimaldab visualiseerida 9+2 või 9+0 mustreid ning düneiinivarte puudumist.
Funktsiooni hindamiseks mõõdetakse löögisagedust ja lainekuju, kasutades valgusmikroskoopiat ja videoanalüüsi.
Pärilikkuse selgitamiseks kasutatakse genetilist testimist, sest mitu geeni kodeerivad tsilia ehitusvalke ja IFT‑komponente.

Kokkuvõte

Tsilia on mitmekülgsed ja olulised eukarüootsete rakkude organellid: need kannavad nii mehaanilisi (liikumine, vedeliku transport) kui ka sensoorseid ja signaalilisi rolle ning nende häired võivad põhjustada tõsiseid haigusseisundeid. Struktuuriliselt tuginevad nad mikrotubulaarsele axonemele ja baaskomponentidele (kinetosoomile), ning nende moodustumine ja funktsioneerimine sõltub täpsest valkude koostööst ja intraflagellaarsest transpordist.

SEM-mikrofotod kopsude hingamisteede epiteelist väljaulatuvatest sädemetest.

Säilikud metazoa's (metazoa)

Mittemotiilseid (või primaarseid) kiile esineb tavaliselt üks raku kohta; peaaegu kõigil imetajate rakkudel on üks mittemotiilne primaarne kiilium. Lisaks võib leida näiteid spetsialiseerunud primaarsetest sädemetest inimese meeleorganites, näiteks silmas ja ninas:

Inimese silma vardafotoretseptori raku välissegment on seotud rakukehaga spetsiaalse mitteliikuva tsiliumiga.
Lõhnase neuroni dendriitnupp, kus asuvad lõhnaretseptorid, sisaldab ka mittemotiilseid säbemeid (umbes 10 sässi dendriitnupu kohta).

Staatus kiilialused

Säilikud on struktuurilt peaaegu identsed palju suuremate lipikutega. Nii palju, et on tehtud ettepanek, et mõlemaid kandvad protistid tuleks koondada sugukonda Undulipodia. Varem oli Margulis teinud ettepaneku, et ainult Ciliates tuleks paigutada Ciliophora-tüvesse. Tõsi, Protista on erinevate ainuraksete vormide kogum, kuid kuigi keerukam taksonoomia on muutumas (muutumas), on Protista siiski kasulik termin.

Säbemed ja lipikud on rakuorganellid, spetsialiseerunud üksused, mis täidavad täpselt määratletud funktsioone, nagu mitokondrid ja plastid. Nüüdseks on üsna kindel, et kõik või enamik neist organellidest pärinevad kunagi iseseisvatest prokarüootidest (bakteritest või arheoididest) ja et eukarüootide rakk on "mikroorganismide kogukond", mis töötab koos "abielus".

Küsimused ja vastused

K: Mis on sigar?

A: Cilium on organell, mida leidub eukarüootilistes rakkudes.

K: Millised on kaks tüüpi sädemeteid?

V: Kaks tüüpi kiilsiat on liikuvad kiilsiad ja mitteliikuvad ehk primaarsed kiilsiad.

K: Milline on liikuvate kiilide funktsioon?

V: Liikuvad sädemed löövad vastu rakust väljaspool olevat vedelikku ja neid leidub protistidel nagu Paramecium. Nende abil liigub Paramecium ringi. Neid leidub ka paljude metazoide siseorganite, näiteks seedetrakti ja kopsude hingetoru epiteelirakkudes.

K: Mis on mitteliikuvate ehk primaarsete sädemete ülesanne?

V: Mitte-motiilsed ehk primaarsed sädemed on tavaliselt sensoorsed organellid.

K: Mis on undulipoodia?

V: Undulipodia on organellide rühm, mis hõlmab kiilmeid ja lipikuid.

K: Kas eukarüootide sädemed ja lipikud on struktuuriliselt identsed?

V: Jah, eukarüootilised sädemed on struktuuriliselt identsed eukarüootiliste lipukestega, kuigi mõnikord tehakse vahet funktsiooni ja/või pikkuse järgi.

K: Kus leidub liikuvaid kiilmeid?

V: Liikuvad sädemed leidub protistide sädemetel, nagu Paramecium, samuti paljude metasoomade siseorganite, näiteks seedetrakti ja kopsude hingetoru epiteelirakkudes.