Allomeetria — kehaosa kasvu ja kuju suhte uurimine

Allomeetria: kehaosa kasvu ja kuju suhte uurimine — kasvukiirus, heterokronia ja evolutsioonilised muutused. Selgitused, valemid ja näited bioloogias.

Allomeetria on keha suuruse ja kuju suhte uurimine. Eelkõige viitab see ühe kehaosa kasvukiirusele võrreldes teiste kehaosadega. Enamasti muutub kehaosade suhteline suurus keha kasvades. Enamik allomeetrilisi seoseid on adaptiivsed. Näiteks organid, mis sõltuvad oma pindalast (näiteks soolestik), kasvavad kiiremini, kui kehakaal suureneb.

Samuti toimub kladi arenedes muutusi allomeetrias. Allomeetria on oluline viis kirjeldamaks muutusi brutomorfoloogias (kehakujus) evolutsiooni käigus. Muutused arenguaegades evolutsioonilises reas või klade'is on väga tavalised. Seda suundumust nimetatakse heterokroniaks.

Allomeetriat kirjeldasid esmakordselt Otto Snell 1892. aastal, D'Arcy Thompson 1917. aastal ja Julian Huxley 1932. aastal. Kahe mõõdetud suuruse vahelist seost väljendatakse sageli võimsusseadusena:

y = k x a {\displaystyle y=kx^{a}\,\! } või logaritmiliselt: log y = a log x + log k {\displaystyle \log y=a\log x+\log k\,\! }

kus a {\displaystyle a} on seaduse skaalaeksponent.

Põhimõte ja tõlgendus

Võimsusseadus y = k x^a kirjeldab, kuidas üks mõõt (y) muutub teise mõõdu (x) kasvades. Eksponent a annab, kas ja kuidas muutub suhteline kasvukiirus:

• a = 1 — isomeetria: y muudab suurust täpselt proportsionaalselt x-iga (suuruse muutus ei muuda kuju suhteid);
• a > 1 — positiivne allomeetria: y kasvab kiiremini kui x (näiteks teatud organid võivad muutuda suhteliselt suuremaks suurematel isenditel);
• a < 1 — negatiivne allomeetria: y kasvab aeglasemalt kui x (näiteks pindala-sõltuvad struktuurid võivad muutuda suhteliselt väiksemaks massi kasvades).

Tüübid: ontogeneetiline, staatiline ja filogeneetiline allomeetria

Allomeetria uurib kolme peamist taset:

• Ontogeneetiline allomeetria – kuidas kehade suhted muutuvad ühe organismi arenguloo jooksul (nt poeg → täiskasvanu);
• Staatiline allomeetria – erinevused sama liigi täiskasvanud isendite vahel samal ajal (näiteks meeste ja naiste proportsioonid);
• Filogeneetiline (evolutsiooniline) allomeetria – proportsioonide muutused liigi- või kladi tasandil läbi evolutsiooni.

Meetodid ja statistik

Sagedane viis allomeetria hindamiseks on logaritmiline teisendus (log y = a log x + log k), mis muudab võimsusseose lineaarseks ja võimaldab regressioonanalüüsi. Oluline on arvestada, et mõlemas mõõtus võib olla mõõtmisviga; seepärast kasutatakse sageli:

• tavalist lineaarset regressiooni (OLS) — kui viga on peamiselt sõltuvas muutujas;
• reduced major axis (RMA) või major axis (MA) regressiooni — kui mõlemas mõõtus on vigu ja huvi on suhte hindamine;
• geomeetrilist morfomeetrilist analüüsi — kuju muutuste ruumiline ja kvantitatiivne kirjeldus punktimassiivide kaudu.

Bioloogilised põhjused ja näited

Allomeetrilised mustrid peegeldavad funktsionaalseid ja füsioloogilisi piiranguid ning kohastumusi. Mõned näited:

• Hingamise ja toitainete omastamisega seotud pinnapõhised organid (nt soolestik, gillid) võivad suureneda kiiremini kui keha mass, kuna pindala peab toetama suuremat ainevahetust;
• Hirved ja teised loomad võivad areneda suuremate sarvede või sarvede suhtes positiivse allomeetriaga, kui suguline valik soosib proportsionaalselt suuri ekstremente;
• Inimese aju kasv ontogeneesis ei ole isomeetriline: beebi aju on suhteliselt suur võrreldes kehaga, kuid täiskasvanul kehaga võrreldes muutub see erinevalt;
• Skala leggere: kehamassi ja ainevahetuse vahelised suured skaalad (näiteks Kleiberi seadus, mis väidab RM ≈ M3/4) on allomeetriaga seotud uurimisobjektid ja vaidluste allikad.

Ajalooline taust ja teoreetiline tähtsus

Allomeetriat käsitlesid varakult Otto Snell ja D'Arcy Thompson, hiljem formaliseeris ideed Julian Huxley. See ala ühendas morfoloogia, arengubioloogia ja evolutsiooniteooria ning aitas selgitada, kuidas väikesed muutused arengus (nt ajastus ja kasvukiirused) võivad viia suurtel skaaladel oluliste morfoloogiliste muutusteni — seostades allomeetriat heterokroniaga.

Rakendused

Allomeetriat kasutatakse paljudes valdkondades:

• evolutsioonibioloogia ja paleontoloogia: fossiilsete vormide eluviisi ning kasvu uurimine;
• ökoloogia: keha suuruse ja ressursikasutuse seoste analüüs;
• meditsiin ja antropoloogia: inimese kasvumustrite ning arenguhäirete hindamine;
• agronoomia ja loomakasvatus: isendite kasvutraitside valik ja aretus.

Piirangud ja tähelepanekud

Allomeetrilise seose tõlgendamisel tuleb arvestada bioloogiliste, ökoloogiliste ja meetodiliste piirangutega. Sama eksponent võib tuleneda erinevatest mehhanismidest ja sõltuda mõõtühikutest või valimi suurusest. Lisaks ei ole kõik skaalad puhtalt võimsusseaduse kujul; mõnikord on suhted keerukamad ja nõuavad mitmemõõtmelist analüüsi.

Kokkuvõtlikult on allomeetria võimas tööriist kehaproportsioonide, funktsioonide ja evolutsiooniliste muudatuste kvantitatiivseks kirjeldamiseks ning selle tulemused aitavad mõista nii arengu- kui ka adaptiivseid protsesse.

Küsimused ja vastused

K: Mis on allomeetria?

K: Kuidas muutub enamik allomeetrilisi suhteid keha kasvades?

K: Millised on mõned näited adaptiivsetest allomeetrilistest suhetest?

K: Kes kirjeldas esimesena allomeetriat?

K: Kuidas väljendatakse sageli kahe mõõdetud suuruse vahelist seost?

Otsing