Euglenozoa: määratlus, alarühmad ja bioloogilised omadused
Euglenozoa on suur rühm üherakseid flagellatiivseid algloomi, keda varem sageli liigitati laia mõiste protozoa alla. See „prügikasti“ takson tähendas ajalooliselt väga erinevate protistide kogumit; tänapäeval käsitletakse Euglenozoa-rühma eraldiseisva kladina eukarüootide seas. Rühma kuulub nii vabalt elavaid vorme kui ka olulisi parasiite, mis võivad nakatada inimesi ja loomi.
Euglenozoa hulka kuulub kaks peamist alarühma: euglenoidid (sageli nimetatakse neid eugleniidideks) ja kinetoplastid. Enamik neist on üksraksed, tavaliselt suurusega umbes 15–40 µm, kuid mõned euglenoidid võivad ulatuda kuni ~500 µm pikkuseks. Nende elupaigad hõlmavad magevetes, meredes, mullas ja setetes elavaid vorme; paljud on bakterikiskjad või detriivitoidulised, teised aga fotosünteesivad või elavad peremeeste sees.
Paljudel euglenozoa-loomadel on kaks lipukest, mis väljuvad raku esiosast taskusarnasest struktuurist ja paiknevad sageli paralleelselt üksteisega. Need lipulised liikumiseks toetavad bioloogiliselt eripärased struktuurid: iga lipulaeva paraxonemal sisaldab eraldi varda, mis on ühes lipulaaris torukujuline ja teises võrgutaoline — see eripära ongi üks rühma diagnostilisi tunnuseid. Lipulaaride alusest lähtuvad toetavad mikrotuubulid, mis kinnituvad ka raku selja- ja ventraalpinna alla. Mõnel euglenoidil on tsütostoom ehk „suu“, mida kasutatakse bakterite ja teiste väikeste organismide sissevõtmiseks; teised toituvad imendumise teel või fotosünteesi abil.
Paljudel euglenoididel on kloroplastid ning nad on seega võimelised tootma energiat fotosünteesi teel. Need kloroplastid on tavaliselt ümbritsetud kolme membraaniga ja sisaldavad klorofülli A ja C koos teiste pigmentidega; see viitab sellele, et need on tekkinud sekundaarse lõimumise kaudu ja on arvatavasti omandatud sarnaselt välja aretatud roheliste vetikate kloroplastidele. Fotosünteesivate eugleniidide rakkudes leidub sageli eripärast varuaineid (näiteks paramülooni ehk β-1,3-glükaani) ning mõnel liigirühmal on ka silmapilk ehk stigma, mis aitab valguse suunda tajuda ja suunata lipulaeva liikumist valguse poole.
Paljud euglenozoad liigutavad end iseloomuliku lipulite abil ning mõnel liigil on painduv raku väliskate (pellicula), mis koosneb kitsastest ribadest; selle tõttu võivad mõned euglenoidid sooritada metaboolset liikumist (metaboly) ehk raku venitamist ja kokkutõmbumist. Kogu rühma ultrastruktuuri iseloomustab muuhulgas lipulaevade eripärane paraxonema ja raku põhilised tugistruktuurid.
Üks olulisemaid eripärasid kinetoplastide alarühmas on suur ühe mitokondri sektsioonis paiknev kühmuline DNA‑kondensaat — kinetoplast — mille DNA (k‑DNA) moodustab keerulise rõngassete võrgustiku; see on molekulaarne markeri tunnushele. Kinetoplastid sisaldavad olulisi inimparasiite, näiteks perekonnad Trypanosoma ja Leishmania, mis põhjustavad haigusi nagu Aafrika unetõbi, Chagase tõbi ja leishmaniaas. Need parasiidid on sageli keeruka elutsükliga, mis hõlmab peremeest ja putukaveskit (näiteks tse‑tse‑madu või liivlaste vektoreid), ning paljudel on bioloogilised kohandused, näiteks antigeenide vaheldamise mehhanismid (nt Trypanosoma brucei puhul), mis võimaldavad peremehe immuunsüsteemist osaliselt kõrvale hiilida.
Reprodutseerumine toimub enamasti aseksuaalse raku jagunemise teel (binaarne fissi on tavaline). Mitoosi käigus jääb paljudel euglenozoadel tuumamembraan terveks (nn „suletud mitoos“) ja spindli mikrotuubulid tekivad tuumamembraani sees. Mõnel liigil on lisaks avastatud piiratud suguline rekombinatsioon või geenivahetus, kuid klassikaline suguline paljunemine ei ole enamiku euglenozoade puhul laialt levinud.
Euglenozoad on ökoloogiliselt olulised: fotosünteesivad eugleniidid osalevad primaarproduktsioonis, vabalt elavad liigid reguleerivad mikroobseid kogukondi bakteripüügiga ning parasiidid mõjutavad oluliselt haiguste levikut ja majanduslikku olukorda. Samuti on mõned liigid laboratoorselt tähtsad mudelorganismid (näiteks Euglena gracilis) raku bioloogia ja fotosünteesi uurimisel.
Microskoobi all on euglenozoade tuvastamisel abiks lipulaaride arv ja asetus, pellicula olemus, paraxonema kuju ning kinetoplasti, kloroplastide ja silmapilgu olemasolu. Nende morfoloogiline ja molekulaarne mitmekesisus teeb Euglenozoa-st huvitava ja bioloogiliselt olulise rühma nii põhiolekuna kui ka rakendusuuringutes.
Klassifikatsioon
Euglenozoa on üldiselt aktsepteeritud kui monofüleetilised. Nad on suguluses Percolozoa'ga; neil kahel on ühised ketasekujulised mitokondrid, mis esinevad ainult mõnes teises rühmas. Tõenäoliselt kuuluvad mõlemad eukarüootide suuremasse rühma, mida nimetatakse Excavata. See rühmitus on aga vaidlustatud.
Küsimused ja vastused
K: Milline on Euglenozoa suurusvahemik?
V: Enamik Euglenozoa on umbes 15-40 µm suurune, kuigi mõned euglenoidid võivad saada kuni 500 µm pikkuseks.
K: Kuidas Euglenozoa toitub?
V: Mõned Euglenozoa'd toituvad imendumise teel ja paljudel euglenoididel on kloroplastid ja seega saavad energiat fotosünteesi teel. Teistel on tsütostoom ehk suu, mida kasutatakse bakterite või muude väikeorganismide söömiseks.
K: Kas Euglenozoa seas on ka parasiite?
V: Jah, mõned olulised Euglenozoa sugukonna parasiidid nakatavad inimesi.
K: Mis eristab seda rühma teistest algloomadest?
V: Rühma iseloomustab selle lipukeste ultrastruktuur; iga lipukest sisaldab varda (nn paraxonemal), millel on ühes lipukeseses torukujuline struktuur ja teises võrega struktuur.
K: Kuidas nad paljunevad?
V: Reprodutseerumine toimub ainult rakkude jagunemise teel; mitoosi ajal jääb tuumamembraan puutumata ja selle sees moodustuvad spindli mikrotuubulid.
K: Kust pärinevad nende kloroplastid?
V: Nende kloroplastid on ümbritsetud kolme membraaniga ja sisaldavad klorofülli A ja C ning muid pigmente; tõenäoliselt on nad arenenud välja vangistatud rohevetikate omadest.
