Väljaandja (vabastaja): märguandev stiimul ja fikseeritud tegevusmuster (FAP)

Väljaandja on ühe looma poolt teisele antud stiimul, mis vallandab teatud, tavaliselt päris konkreetse käitumisreaktsiooni. Sellist väljutavat signaali nimetatakse ka vabastavaks ehk märguandvaks stiimuliks; see aktiveerib vastuvõtjas loomupärase vabastamismehhanismi, mille tulemuseks on vastuvõtja omapoolne käitumine — fikseeritud tegevusmuster (FAP).

Omadused ja mehhanism

Fikseeritud tegevusmustrid on iseloomulikud järgmiste tunnustega:

Pärilik lähtestatus: nii signaal kui reageerimine on sageli geneetiliselt määratud ja ilmnevad ilma konkreetse õppeta (vt pärilik).
Stereotüüpsus: reageerimine on liigispetsiifiline ja suhteliselt muutumatu.
Vabastaja/spetsiifiline signaal: kindel tunnus või tunnuste kompleks käivitab reaktsiooni (näiteks värv, helisignatuur või liigutus).
Ükskord alustatud, sageli lõpuni viidud: kui FAP on käivitunud, viiakse see sageli lõpuni isegi siis, kui algne stiimul, on eemaldatud.
Loomupärane vabastamismehhanism (IRM): närvisüsteemi osa, mis signaali tuvastab ja FAP-i aktiveerib.
Läbipõimumine refleksidega: väga lihtsaid juhtumeid võib kirjeldada ka kui refleksitegevust, kuid FAP-id võivad olla keerukamad ja pikema kestusega.

Näited

Üks klassikaline näide on lindude poegade ja vanemate vaheline toitumiskäitumine: poeg näitab lahtise nokaga erksat suuvärvi ja karjub — see visuaalne ja heliline märk toimib vabastajana ja käivitab vanema lindu, kes söögitorusse regurgiteeritud toidu välja tagastab. Mõlemad pooled tegutsevad siin enamasti instinktiivselt ning käitumised ei nõua konkreetset õppimist.

Teine näide on paaritumise ja sideme tugevdamise käitumised: mõned veelinnud, näiteks harilik tuhkru‑sugused liigid, sooritavad paaritantsu iga kord, kui paar kohtub pärast eraldumist. Sellised rituaalsed "tantsud" on sageli keerukad ja püsivad kogu elu; täieliku kirjelduse andis varakult Julian Huxley. Siin on kohtumine ise vabastavaks signaaliks ja mõlemad partnerid täidavad oma fikseeritud tegevusmustri — funktsioon võib olla seotud paari sideme tugevdamise, tütarde/poegade koordineerimise või territoriaalse suhtlusega.

FAP-id ei pea olema kasulikud mõlemale osapoolele ega toimima ainult sama liigi vahel. Näiteks mõned koi-liigid reageerivad koheselt nahkhiirte ultraheli‑helile, tõmmates kokku tiivad ja kukkudes maapinnale — see käitumine aitab koid, kuid ei too ilmtingimata kasu nahkhiirtele (nahkhiirte suhtes tehtud vaatlustes). Samuti on teada, et nahkhiired võivad muuta oma saalistusstrateegiat, kui nad kuulevad koide reaktsiooni — kõik need käitumised on enamasti pärilikud ja mõnedel juhtudel sarnanevad refleksidele.

Lisamärkused: super‑ ja üle‑tundlikkus

Bioloogid on täheldanud, et vabastamismehhanismid võivad olla ülitundlikud teatud „liigsignaalide” suhtes — nn supernormaalsed või superstimulaatorid. Näiteks uuriti noortel kajalastel (halli kajakas) kalduvust nokata punase täpi poole vanema nokal; katsetes eelistasid poegade nokkimisharjumused mõnikord kunstlikult suurendatud või eredamaid imitatsioone vanemate loomulikule tunnusele. See näitab, et IRM ei reageeri täpselt looduslikule signaalile, vaid teatavale tunnuste kombineeritud mustrile.

Tähtsus evolutsioonis ja käitumisuuringutes

Väljaandjate ja FAP-ide uurimine aitab mõista, kuidas loomad suhtlevad, kuidas kujunevad paarilised ja vanemlikud suhted ning kuidas signaali‑vastuse ahelad on närvi‑ ja käitumistasandil organiseeritud. Sellised süsteemid on sageli evolutsiooniliselt stabiliseerunud, sest õigeaegne ja sobiv reageerimine võib suurendada ellujäämist või paljunevadedu, kuid samas võivad teatud FAP-id olla ka pärilikult jäigad ning ajahäirete või muutuvate tingimustega vähem kohanduvad.

Kokkuvõttes on vabastaja (märguandev stiimul) ja sellele vastav fikseeritud tegevusmuster keskne kontseptsioon etoloogias, aidates seletada paljusid liikispetsiifilisi, pärilikke ja stereotüüpselt esinevaid käitumisi looduses.

Küsimused ja vastused

K: Mis on eraldaja?

V: Vabastusvahend on ühe looma poolt teisele looma antud stiimul, mis põhjustab teatud reaktsiooni. See vallandab vastuvõtjas kaasasündinud vabastamismehhanismi, mille tulemusel vastuvõtja teeb oma vastuse, mida nimetatakse fikseeritud tegevusmustriks (FAP).

K: Kuidas need käitumisviisid päranduvad?

V: Need käitumisviisid on päritud ja mitte elu jooksul õpitud. FAPi võib öelda, et see on "kõvasti sisse programmeeritud", sest selle tulemuseks on sama käitumisreaktsioon, kui seda vallandab konkreetne stiimul.

K: Mis on näide selle käitumise kohta?

V: Üks näide sellisest käitumisest on see, kui noorlind kräunib ja avab oma noka laiaks, näidates seestpoolt erkpunast kurgu, mis kutsub täiskasvanud lindu üles köhima oma söögitorusse talletatud toitu.

K: Mida teevad sellised veelinnud nagu suur-konnakotkad?

V: Veelinnud, nagu näiteks harilikud tuhkrud, tantsivad "tantsu", kui nad pärast eemalolekut või muudel puhkudel kokku saavad. Need tantsud on üsna keerulised ja neid kirjeldas esimest korda täielikult Julian Huxley. Kohtumine toimib mõlema partneri jaoks vabastajana, kes seejärel sooritavad oma fikseeritud tegevusmustrit.

K: Mis on selle süsteemi eesmärk?

V: Arvatakse, et see süsteem aitab tugevdada paari sidet, kuid see ei pruugi kasu tuua mõlemale partnerile ega pea olema samast liigist.

K: Kas te oskate tuua veel ühe näite päriliku käitumise kohta?

V: Teine näide päriliku käitumise kohta on see, kui koid klapivad koheselt oma tiivad kokku ja langevad maapinnale, kui nad puutuvad kokku nahkhiirte ultrahelisignaalidega; see aitab neid, kuid ilmselt ei ole kasulik nahkhiirtele, kes lülitavad helisignaalid välja, kui nad kuulevad koid ja libisevad viimastel meetritel - seda võib paremini kirjeldada kui refleksitegevust.