Tsütoskelett on raku sisemine tugivõrgustik — teatud liiki tellingud, mis paiknevad peaaegu kõigis rakkudes. See koosneb peamiselt valkudest, mis organiseeruvad pikkadeks filamentideks ja torukesteks ning on dünaamiline: struktuurid tekivad ja lagunevad vastavalt raku vajadustele.

Tsütoskelett annab rakule kuju ja mehaanilise tugevuse, kaitseb seda väliste jõudude eest ning võimaldab rakkude ja rakuosasid liikuda. Näiteks kasutatakse liikumiseks ja pinnakinnituseks selliseid struktuure nagu lipikud ja sädemed. Tsütoskelett toetab ka tsütoplasma siseset transpordivõrku — näiteks vesiklite ja organellide liikumisel — ning osaleb rakkude jagunemisel. Mõiste ja termin (prantsuse keeles cytosquelette) võttis 1931. aastal kasutusele prantsuse embrüoloog Paul Wintrebert.

Tüübid ja ehitus

Eukarüootide rakud sisaldavad kolme peamist tsütoskeleti filamentide liiki, mida eristatakse ehituse ja funktsioonide järgi:

  • Mikrofilamendid (aktiinifilamendid) — koosnevad G-aktiini monomeeridest, mis polümeriseeruvad F-aktiini filamentideks. Läbimõõt ~7 nm. Olulised raku kuju, pindmiste protrusioonide (filopoodiad, lamellipoodiad) ja kontraktiilsete jõudude (näiteks aktiini-müosiini rõngas rakkude jagunemisel) tekitamisel.
  • Vahefilamendid — heterogeensed valkude perekonnad (nt keratiinid, vimentiin, desmiin, nukleaarne lamin), läbilõige ~10 nm. Annavad rakule mehaanilist tugevust ja püsivust ning seovad rakke omavahel ja raku tuuma membraaniga.
  • Mikrotuubulid — koosnevad alfa- ja beeta-tubuliini dimeridest, torukese läbimõõt ~25 nm. Osalevad organellide paiknemises, raku sisemises transpordis (motoproteiinid: kinesiin ja diäneiin liiguvad mööda mikrotuubuleid) ning moodustavad mitoosi ajal jagunemismehhanismi (mitootiline spindel). Cilia ja flagellid põhinevad mikrotuubulitel.

Funktsioonid lühemalt

  • Raku kuju ja stabiilsuse kujundamine ning säilitamine.
  • Raku liikumine ja migratsioon (rakkude liikumine kudedes, immuunrakkude navigeerimine).
  • Intratsellulaarne transport — organellide, tsütoplasmaatiliste valkude ja vesiklite suunamine läbi raku.
  • Rakkude jagunemine — mikrotuubulid moodustavad mitoosi spindli, mikrofilamendid osalevad cytokineesis (aktiini-müosiini rõngas).
  • Mehaaniline signaalitöötlus (mehaanotransduktsioon) — tsütoskelett vahendab väliskeskkonna jõudude mõju raku biokeemiale.
  • Pakkumine ankrupunkte raku membraanile ja raku välismaterjalidega seondumiseks (adhesioonipunktid).

Koostöö, dünaamika ja mootorvalgud

Tsütoskeleti komponendid töötavad sageli koos ja suhtlevad tihedalt nii üksteise kui ka rakumembraani ja endoplasmaatilise retikulumiga. Transpordi- ja liikumisprotsessides osalevad mootorvalgud: müosiin liigub aktiini mööda, kinesiin ja diäneiin liiguvad mikrotuubulite suunas. Mikrotuubulite puhul on oluline ka dünaamiline ebastabiilsus — kiire kasv ja kahanemine, mida mõjutavad tubuliini kovalentsed muutused ja seotud valgud.

Tsütoskelett ja rakuline tervis

Tsütoskeleti häired võivad põhjustada mitmesuguseid haigusi: mutatsioonid vahefilamentide komponentides (nt keratiinides) võivad põhjustada naha ja lihaste haigestumisi; defektid mikrotuubulites ja motorvalgus võivad häirida närvisüsteemi ja põhjustada neurodegeneratsiooni; südame lihases võib muutunud fiberstruktuur viia kardiomüopaatiani. Samuti kasutavad viirused ja mõned bakterid tsütoskeleti struktuure enda raku sees liikumiseks või levikuks.

Tööriistad ja mõjutajad

Uurimisel kasutatakse fluorestseentsmikroskoopiat ja elektronmikroskoopiat tsütoskeleti visualiseerimiseks ning biokeemilisi ja geneetilisi meetodeid komponentide uurimiseks. Keemilised ained, mis mõjutavad tsütoskeletti, on nii laboris kasulikud kui ka meditsiinis olulised: näiteks kolhhitsiin ja notsodatsool destabiliseerivad mikrotuubuleid, samas kui taksool stabiliseerib neid; tsükloheksimiidid ei mõjuta otseselt tsütoskeleti kuid tsütoskeleti modulaatorid nagu tsüklochalaasin ja lokaltsunin mõjutavad aktiini polümerisatsiooni.

Märkus prokarüootide kohta

Kuigi traditsiooniliselt mõeldi, et tsütoskelett on eukarüootidele omane, on ka prokarüootidel sarnaseid struktuure: bakteritel ja arhail on tsütoskeleti homoloogid (nt FtsZ, MreB), mis reguleerivad raku kujunemist, jagunemist ja organelli paiknemist.

Kokkuvõtteks: tsütoskelett on raku elutähtis, dünaamiline võrgustik, mis ühendab mehaanilise toe, liikumise, transporti ja signaalimise. Selle õige toimimine on vajalik raku normaalseks eluks, arenguks ja vastuseks keskkonnamuutustele.