Hübriidivigor (heteroos) — mis on hübriidne elujõulisus?

Hübriidivigor (või hübriidivigoriteet) tähendab olukorda, kus kahe erineva vanematüübi ristumisel on järeltulijad keskmiselt tugevamad, kasvavad kiiremini, on vastupidavamad või viljakamad kui vanemate keskmine. Tehniline termin geneetikas selle nähtuse kohta on heteroos.

Mis põhjustab inbriidingu ja vastupidiselt hübriidivigori?

Inbriiding ehk lähisugulastega paaritamine suurendab homosügootsust – see tähendab, et organismsiseselt avalduvad sagedamini kahjutavad (retsessiivsed) geenivariandid. Selle tagajärg on sageli halvem tervis, madalam sobivus (fitness), vähenenud viljakus ja lühem eluiga. Vastupidiselt võib eri sugulusallikatest pärinevate vanemate ristumine vähendada kahjulike retsessiivsete alleelide mõju ja suurendada geneetilist mitmekesisust, mille tulemusena tekib hübriidivigor: terved ja viljakad järeltulijad, kellel on parem kasv või saagikus.

Millal hübriidivigor ei teki?

Kui vanemad on liiga kaugesti suguluses või kuuluvad väga erinevatesse populatsioonidesse või isegi erinevatesse alamliikidesse, ei teki alati positiivset efekti. Sellisel juhul võib tekkida outbreeding depression ehk ristumisejärgne sobivuse langus, sest erinevate geneetiliste taustade koostoime võib olla kahjulik. Näiteks juhul, kui kaks vanemat on pärit erinevatest alamliikidest, võivad tulemusteks olla nõrgemad või steriilsed hübriidid.

Näited ja seletused

Muulid: Muulid (eeslasi ja hobuseid ristates tekkivad isendid) on tihti väga tugevad ja töökad, kuid enamik muule on steriilsed; seega on nende evolutsiooniline sobivus väiksem, sest nad ei annaks järglasi edasi.
Põllumajanduses on hübriidid väga olulised: paljud teravilja- ja köögiviljasordid (nt maisi F1-hübriidid) annavad suurema saagi ja ühtlasema aretustulemuse.

Bioloogilised mehhanismid

Hübriidivigori seletamiseks on välja pakutud mitu hüpoteesi:

Dominantsuse hüpotees: hübriidides kattuvad sageli kahjulikud retsessiivsed alleelid dominantsete kasulike alleelidega, mis "maskib" kahju.
Üledominantsuse hüpotees: heterosügootsus ise võib anda eelise – heterosügootsel geenipaari kombinatsioonil võib olla parem toimimine kui kumbki homosügoot.
Epistasis ja geenidevaheline koostoime: erinevate geenide kombinatsioonid võivad luua uusi positiivseid interaktsioone või neutraliseerida kahjulikke mõjusid.

Kromosoomide ja reproduktiivsete piirangute roll

Kui vanemate kromosoomide arv või struktuur erineb märgatavalt, võivad hübriidid olla steriilsed või nakatavad. Steriilsuse üks levinud põhjus on see, et meioosis ei sobitu kromosoomid õigesti paarideks, mis takistab sugurakkude normaalseks tekkeks. Seetõttu ongi Muulid tavaliselt viljatud – nad võivad olla tugevad ja töökindlad, kuid ei paljune edukalt.

Kuidas mõõdetakse hübriidivigorit?

Hübriidivigorit hinnatakse erinevate tunnuste järgi: saak, kasvukiirus, ellujäämise määr, haiguskindlus, viljakus jmt. Sageli arvutatakse suhtelist paranemist võrreldes vanemate keskmisega (mid-parent heterosis) või parima vanemaga võrreldes (better-parent heterosis).

Kasutus ja tähtsus

Põllumajanduses kasutatakse hübriidsorte, et saada suuremat ja ühtlasemat saaki ning paremat haiguskindlust.
Loomakasvatuses saab ristamisega parandada loomade tervist, kasvukiirust ja tootlikkust, kuid tuleb jälgida geneetilist variatsiooni ja vältida liigset inbriidingut.
Kaitsebioloogias kasutatakse mõnikord geneetilist päästmist (genetic rescue) tõenäolise inbriidingu vältimiseks, kuid tuleb arvestada ka riskiga tekitada outbreeding depression, kui populatsioonid on liiga erinevad.

Kokkuvõte

Hübriidivigor on tähtis nähtus nii looduslikes populatsioonides kui inimtekkelises aretustöös. Selle taga on erinevad geneetilised mehhanismid ning efekt võib olla kas kasulik (aretagu, geneetiline päästmine) või kahjulik (outbreeding depression, steriilsus), sõltuvalt vanemate geneetilisest kaugusest ja kromosoomilistest erinevustest. Selle mõistmine aitab paremini planeerida aretust ning säilitada bioloogilist mitmekesisust.

Geneetilised teooriad

Kui populatsioon on väike või inbriidne, kipub see kaotama geneetilist mitmekesisust. Sobivuse vähenemine on tingitud geneetilise mitmekesisuse kadumisest. Inbriitilised tüved kipuvad olema homosügootsed retsessiivsete alleelide suhtes. Retsessiivsed alleelid kipuvad olema kergelt kahjulikud. Heteroos ehk hübriidvõrratus on seevastu ristamisel saadud tüvede kalduvus ületada mõlema inbriidse vanema sobivust.

20. sajandi alguses, pärast Mendeli seaduste mõistmist ja heakskiitmist, pakuti välja kaks seletust.

Domineerimise hüpotees. Ühe vanema ebasoovitavaid retsessiivseid alleele suruvad teise vanema dominantsed alleelid. Inbriiditüved kaotavad geneetilise mitmekesisuse, sest nad muutuvad homosügootseks paljudes lokkides.
Ülekaalu hüpotees. Teatavad alleelide kombinatsioonid, mida on võimalik saada kahe inbriidse tüve ristamisel, on heterosügootidel soodsad. Sellised juhtumid nagu sirprakuline aneemia näitavad seda ühes geenilokatsioonis ja üledominantsust seletatakse sellega, et see toimub paljudes lokatsioonides.

Heteroosi geneetilised alused . Dominantsuse hüpotees. Stsenaarium A. Homosügootsel isendil on vähem geene alaekspresseeritud. Geeniekspressioon järglastel on võrdne sobivaima vanema ekspressiooniga. Üledominantsuse hüpotees. Stsenaarium B. Teatud geenide üleekspressioon heterosügootsel järglasel. (Ringi suurus näitab geeni A ekspressiooni taset)

Praegune staatus

Praegu tundub, et esimene idee vastab kõige paremini faktidele. "Praegune seisukoht ... on, et domineerimishüpotees on peamine selgitus inbriidingu vähenemise ja hübriidide kõrge saagikuse kohta".

Epigeneetiline mõju heteroosile on leitud taimedel ja ka loomadel. MikroRNAd (miRNAd) on väikesed mittekodeerivad RNAd, mis pärsivad messenger RNAde (mRNAde) translatsiooni või lagundavad mRNAsid. MiRNAd võivad mõjutada ka hübriidide elujõulisust.

Küsimused ja vastused

K: Mis on hübriidvärvi?

V: Hübriidiviguur, mida nimetatakse ka heteroosiks, on hübriidjärglaste parem aktiivsus ja ellujäämine.

K: Mis juhtub, kui tavapopulatsioonis toimub inbriiding?

V: Inbriiding normaalses populatsioonis toob kaasa selle, et järeltulijad muutuvad kehvemaks, vähem võimekaks, vähem viljakaks ja tavaliselt ei ela nii kaua kui vanemad.

K: Mis on inbriidingu vastand?

V: Inbriidingu vastandiks on väljalugemine, mis toob kaasa heas vormis, terved ja viljakad järeltulijad.

K: Kui kaua on loomakasvatajad teadnud allapoole aretamise mõju?

V: Loomakasvatajad on teadnud üleritstuse mõju juba 18. sajandist alates.

K: Mida uuris Darwin üksikasjalikult taimede puhul?

V: Darwin uuris taimede puhul üksikasjalikult paljunemise mõju.

Küsimus: Kas hübriidide elujõulisus kehtib alati, kui kaks vanemat on pärit väga erinevatest populatsioonidest?

V: Ei, kui kaks vanemat on pärit väga erinevatest populatsioonidest, näiteks erinevatest alamliikidest, ei kehti tavaliselt hübriidinergiat. Sellisel juhul on hübriidide sobivus sagedamini madalam.

K: Miks on muulased madalama sobivusega, kuigi nad on vastupidavad loomad?

V: Muulid ei ole tavaliselt viljakad ja see muudab nad automaatselt madalama fitnessiga, nagu seda terminit bioloogias kasutatakse. Nad on väga vastupidavad loomad, kuid jätavad vähe järeltulijaid.