Diktüoneid (kahekojalised, eudikootid): määratlus ja taksonoomia
Diktüoneid (tavakeeles sageli „kahekojalised“, teaduslikult eudikootid) olid ajalooliselt üks kahest suuremast õistaimede ehk angiospermaatide jaotusest. Nimi tuleneb tunnusest, et enamikul nende liikide seemnel on kaks embrüolehte ehk kojalehte. Traditsiooniliselt kuulus siia rühmisse ligi 200 000 erinevat liiki. Teiseks suureks rühmaks nimetati monotüübilisi ehk ühekojalisi, kellel on seemnes tavaliselt üks kojaleht. Pikemat aega käsitleti neid kahte rühma õistaimede peamisteks jaotusteks.
Alates 1990. aastatest on molekulaarfülogeneesia (DNA‑põhised sugupuud) näidanud, et traditsioonilised kahekojalised ei moodusta ühtset monofüleetilist hulka. Paljud „dikotüoolsed“ taksonid osutusid eri evolutsioonilisteks harudeks: osa rühmadest, näiteks magnoliidid ja teised nii‑öelda baasilised angiospermid, erinesid varakult ja ei kuulu eudikootide hulka. Seetõttu on traditsiooniline mõiste „kahekojalised“ taksonoomiliselt parafüleetiline rühm.
Kes on eudikootid?
Tänases taksonoomias eristatakse selgesti monofüleetilist kladi, mida nimetatakse eudikootideks (ingl. eudicots). Eudikootid on suur ja ühtne sugukondade kogum, mille ühine tuletatud tunnus on õietolmu eripärane struktuur: eudikootide tolmukristallid on tavaliselt kolmeavaga ehk trikolpaatseid (kolme lõhesuunaga) tolmuavaga, mis erineb „vanema tüübi“ õietolmust. See omadus eristab neid kõigist teistest õistaimedest — seetõttu on eudikootid selgelt monofüleetilised ja taksonoomiliselt põhjendatud kladi.
Märkimisväärsed omadused
- Õietolm: trikolpaatne (kolmeava) või sarnased tuletatud struktuurid — see on eudikootide peamine morfoloogiline sünapomorfia.
- Lehe struktuur: enamasti võrkvõrkne soonistus (retikulaarsed sooned), kuigi erandeid leidub.
- Õite jaotus: paljudel eudikootidel esinevad õie osad (kronlehed, kroonlehed) tihti nelja- või viiejärgulises mustris, kuid varieeruvus on suur.
- Juure‑ ja vartestruktuur: sageli väljendunud tilkjuure (taproot) ja sekundaarne puitumine — jälle palju erandeid sõltuvalt kladist.
Taksonoomia ja peamised alarühmad
Tänapäevane klassifikatsioon põhineb peamiselt APG (Angiosperm Phylogeny Group) süsteemil ja DNA‑analüüsidel. Eudikootid jagunevad mitmeks suuremaks alamkladiks, millest tähtsamad on:
- baasalused eudikootid (nt Ranunculales ja mõned teised rühmad),
- core eudicots ehk „tuum eudikootidest“, mis omakorda jagunevad suuremateks kladideks nagu rosids ja asterids,
- suured ja tuntud perekonnad nagu Fabaceae, Asteraceae, Rosaceae ja Brassicaceae on kõik eudikootide hulgas.
Praktiline tähendus ja ajalooline muutus
Kuigi rahvasuus on termin „kahekojalised“ endiselt levinud (sest kojalehtede arv on kergesti jälgitav määramisomadus), on teadlaste hulgas tähtis märkida, et see üldnimetus ei kajasta täpset evolutsioonilist sugulust. Seetõttu kasutatakse kaasaegses taksonoomias pigem mõistet eudikootid, kui räägitakse monofüleetilisest rühmast, ja vältitakse „dikotüloosse“ terminiga seotud eksitavat jaotust. Molekulaarsed uuringud on selgelt näidanud, miks mõned rühmad, mis morfoloogiliselt näivad sarnased, ei kuulugi samasse evolutsioonilisse harusse.
Kokkuvõtlikult: ajalooline rühm „diktüoneid“/kahekojalised sisaldas palju liike (umbes 200 000 liiki), kuid taksonoomiliselt on otstarbekam rääkida eudikootidest — ühtsest kladist, mida eristab õietolmu eriline, tuletatud ehitus.
Noor ritsinitaim, millel on näha kaks silmapaistvat embrüonaalset lehte (kootleedonid), mis erinevad täiskasvanud lehtedest.
Võrreldes monotüübiliste taimede puhul
Lisaks kihtide arvule on monokootide ja dikootide vahel ka muid erinevusi. Need on peamiselt erinevused monokootide ja eudikootide vahel. Paljudel varajaste diktüoneid sisaldavatel rühmadel on "ühekojaliste" tunnused, nagu hajutatud veresoonte kimbud, kolmekujulised õied ja vanatüüpi õietolm. Samuti on mõnedel monokootidel dikootide tunnused, nagu võrkjad leheveenid.
| Funktsioon | Monokootidel | Kaksiktaimede puhul |
| Iga lille osade arv | Kolmekesi (õied | Neljas või viies |
| Õietolmu soonte või pooride arv | Üks | Kolm |
| Koikleedonite | Üks | Kaks |
| Vaskulaarsete | Hajutatud | Kontsentrilistes ringides |
| Roots | Arendada | Areneb |
| Peamiste leheveenide paigutus | Paralleelne | Võrgustik |
| Sekundaarne kasv | Puudub | Sageli olemas |
Seotud leheküljed
- Magnoliopsida
- Angiospermide fülogeneesiarühm
Küsimused ja vastused
K: Mis on kahekojalised?
V: Diktüoneid ehk diktüoneid on üks kahest õistaimede ehk angiospermide rühmast. Neile on iseloomulik, et neil on kaks embrüolehte ehk kojalood.
K: Mitu liiki on dikotiidide rühmas?
V: Dikootide rühmas on umbes 200 000 liiki.
K: Milline on teine õistaimede rühm peale kahekojaliste?
V: Teist õistaimede rühma nimetatakse monotüübilisteks ehk ühekojalisteks. Neil on ühe seemnega kojalised.
K: Kas kahekojalised on monofüleetiline rühm?
V: Ei, diktüoneid ei ole monofüleetiline rühm. Nad moodustavad mitu sugukonda, näiteks magnoliidid. Traditsioonilised dikootid on parafüleetiline rühm.
K: Kuidas nimetatakse diktüoneid hõlmavat suurimat klanni?
V: Suurimat kahekojaliste klanni nimetatakse eudikootideks. Nad on kindlasti monofüleetilised.
K: Kuidas eristuvad eudikotlased teistest õistaimedest?
V: Eudikoote eristab kõigist teistest õistaimedest nende õietolmu struktuur. Teistel kahe- ja ühekojalistel on vanemat tüüpi õietolm, samas kui eudikotidel on tuletatud õietolm.
K: Mida näitas molekulaarfülogeneesia kahe- ja ühepikkjalgsete suguluse kohta?
V: Molekulaarfülogeneesia näitas, et põhilised angiospermid erinesid varem kui monokotilised. See toetab ideed, et kahe- ja ühepikkjalgsed ei ole omavahel tihedalt seotud, kuigi mõlemad on õistaimede rühmad.
